Что называется возбуждением. Физиология возбуждения
1. Общие или неспецифические признаки:
Наличие потенциала действия;
Изменение обмена веществ в возбудимой ткани, как правило, повышение;
Изменение температуры – повышение.
2. Частные или специфические признаки:
Для мышечной ткани – сокращение;
Для нервной – генерация и проведение импульса (потенциала действия);
Для железистой – синтез и секреция вещества, вырабатываемого ею.
Раздражимость – способность отвечать на раздражение изменением обмена веществ. Реагировать на воздействие различным образом, в зависимости от того, в каком состоянии находится.
Состояния тканей могут быть следующими:
Состояние физиологического покоя.
Состояние возбуждения.
Состояние торможения.
Возбудимость - свойство нервной, мышечной, железистой ткани отвечать на раздражение специфической реакцией – возбуждением.
Возбуждение – основной физиологический процесс, которым организм отвечает на раздражение. Возбуждение - в широком биологическом смысле – временное повышение жизнедеятельности организма или его частей, наступающее при изменении условий существования. Возбудимость – свойство. Возбуждение – процесс.
При возбуждении наблюдается:
Измиенение обмена веществ (повышается потребление кислорода и усиливается выделение углекислоты).
Меняется обмен энергии (выделяется тепло).
Меняется электрическое состояние мембраны клетки (формируется потенциал действия).
Клетка выполняет свою специфическую функцию: сокращается мышечное волокно, выделяется секрет, генерируется нервный импульс в нервной клетке.
О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.
Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.
Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:
1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;
2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).
По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:
1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:
а) отсутствует скрытый период возбуждения;
б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;
в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;
г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;
2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:
а) наличием скрытого периода возбуждения;
б) наличием порога раздражения;
в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);
г) распространением без декремента;
д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).
Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответ.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;
2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.
Общим свойством всех живых тканей является раздражимость, т.е. способность под влиянием внешних воздействий изменять обмен веществ и энергии . Среди всех живых тканей организма особо выделяют возбудимые ткани (нервную, мышечную и железистую), реакция которых на раздражение связана с возникновением специальных форм активности - электрических потенциалов и других явлений .
Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность.
Возбудимость - свойство возбудимых тканей отвечать на раздражение специфическим процессом возбуждения. Этот процесс включает электрические, ионные, химические и тепловые изменения, атакже специфические проявления: в нервных клетках - импульсы возбуждения, в мышечных - сокращение или напряжение, в железистых - выделение определенных веществ. Он представляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное состояние. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам - т.е. проводимость .
Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами - возбуждением и торможением. Торможение - это активная задержка процесса возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечивает координацию нервной деятельности в целостном организме.
Различают местное (или локальное) возбуждение и распространяющееся. Местное возбуждение представляет незначительные изменения в поверхностной мембране клеток, а распространяющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль нервной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости пользуются определением порога, т.е. минимальной величины раздражения, при которой возникает распространяющееся возбуждение. Величина порога зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздражителя, которым может быть любое изменение внешней среды (электрическое, тепловое, механическое и пр.). Чем выше порог, тем ниже возбудимость и наоборот . Возбудимость может повышаться в процессе выполнения физических упражнений оптимальной длительности и интенсивности (например, под влиянием разминки, входе врабатывания) и снижаться при утомлении, развитии перетренированности.
Лабильность - скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (лат. лабилис - подвижный). Понятие лабильности или функциональной подвижности было выдвинуто Н. Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н. Е. Введенский предложил максимальное количество волн возбуждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1с в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она может повышаться под влиянием раздражений, тренировки, особенно у спортсменов при развитии качества быстроты.
№12 Раздражители, их виды.
Существует 3 классификации:
1. По природе:
Физические (электрический ток, мембранные потенциалы, свет, звук, температура);
Химические (биологически активные вещества, гормоны, медиаторы);
Физико-химические (изменение осмотического давления плазмы крови).
2. По силе:
Пороговые;
Подпороговые;
Надпороговые.
Пороговый раздражитель – это раздражитель минимальной силы способный вызвать возбуждение в виде потенциала действия.
3. По биологическому значению:
Неадекватные;
Адекватные.
Адекватный раздражитель – это раздражитель, к которому возбудимая ткань приспособилась в процессе эволюции. (сетчатка глаза и кванты света).
Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани - раздражимость - способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство - возбудимость. Под этим термином понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией - возбуждением. Возбуждение - это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие "возбудимые ткани". Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.
Классификация раздражителей . Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:
физические (механические, температурные, звуковые, световые, электрические);
химические (щелочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ и др.);
физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.).
По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делятся на адекватные и неадекватные.
Адекватными называются раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов - изменение давления, для скелетной мышцы - нервный импульс и т. д.
Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для их восприятия. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при воздействии электрического тока, механического удара и др. Все эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными и их пороговая сила в сотни и более раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.
№13 Локальный ответ, его свойства.
Локальный ответ – колебательный затухающий переходный процесс. Уровень деполяризации допороговый.
Свойства локального ответа:
Подчиняется закону силовых отношений, с увеличение силы раздражителя увеличивается амплитуда локального ответа. (не достигает КУД);
Локальный ответ не распространяется;
Локальный ответ способен суммироваться;
Возникает при действии подпорогового раздражителя.
№ 14 Потенциал действия, его ионные механизмы.
I фаза потенциала действия – фаза медленной деполяризации.
При действии порогового или подпорогового раздражителя открываются ионные каналы, и Na начинает поступать внутрь клетки.
II фаза – фаза быстрой деполяризации.
Открываются все натриевые каналы, и Na быстро поступает внутрь клетки.
III фаза – пик потенциала действия = овершут = реверсия потенциала.
Меняется знак с – на +. При этом закрываются ионные каналы, и концентрации ионов К и Na внутри и снаружи клетки будут уравновешены.
IV фаза – фаза реполяризации.
После реверсии потенциала включается электрозависимый Натрий-калиевый насос. Он с использованием энергии АТФ начинает против градиента концентрации выкачивать Na из клетки и закачивать в клетку К. На 1 молекулу К выкачиваются 4 молекулы Na.
Возвращает заряд мембраны к исходному знаку. Натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.
V фаза – фаза следовых потенциалов = следовой гиперполяризации.
В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.
Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.
При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.
Компоненты потенциала действия:
1) локальный ответ;
2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);
3) следовые колебания:
а) отрицательный следовой потенциал;
б) положительный следовой потенциал.
Локальный ответ.
Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.
Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.
Возбуждение
I
Возбужде́ние
активный физиологический процесс, которым некоторые виды клеток отвечают на внешнее воздействие. Способность клеток к возникновению В. называется возбудимостью. К возбудимым клеткам относятся нервные, мышечные и железистые. Все остальные клетки обладают только раздражимостью, т.е. способностью изменять свои метаболические процессы при действии на них каких-либо факторов (раздражителей). В возбудимых тканях, особенно в нервной. В. может распространяться по нервному волокну и является носителем информации о свойствах раздражителя. В мышечных и железистых клетках В. является фактором, запускающим их специфическую деятельность, - сокращение , секрецию. Возникновение В. сопровождается появлением на мембранах клеток биоэлектрических потенциалов (Биоэлектрические потенциалы).
Разработка представлений о свойстве избирательной проницаемости мембраны для различных ионов послужила основой для создания мембранной теории возбуждения (см. Мембраны биологические).
Исходным состоянием мембраны клетки является статическая поляризация , создаваемая неравномерным распределением на ее внутренней и наружной поверхности ионов калия и натрия. При возникновении В. мембрана вначале полностью теряет заряд (деполяризация), затем происходит изменение полярности заряда и последующее восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация). Перемещение ионов при возникновении В. осуществляется через соответствующие каналы мембраны, которые в состоянии покоя закрыты, но открываются под воздействием факторов, изменяющих электрическое состояние мембраны до пороговой величины. С этого момента процессы В. на мембране осуществляются по закону «все или ничего», когда развитие В. уже не зависит от силы вызвавшего его фактора. Процесс В. не ограничивается только изменением проницаемости мембраны для ионов, но взаимосвязан с внутриклеточными метаболическими процессами. В качестве связующего звена выступают так называемые вторичные посредники - циклические нуклеотиды и ионы кальция. Циклические нуклеотиды взаимодействуют с внутриклеточным рецептором протеинкиназой, которая катализирует процесс фосфорилирования белка. В эту реакцию может вовлекаться и геном клетки, что приводит к длительным изменениям функционального состояния клетки. Ионы кальция влияют на величину рН, активность ряда внутриклеточных ферментов, а также на уровень цикличных нуклеотидов. Возникновение В. в клетке сопровождается кратковременной фазой полной потери возбудимости (абсолютная рефрактерность): эта фаза совпадает с длительностью потенциала действия и составляет для нервных клеток и скелетных мышечных волокон 2,5-4 мс
, а для толстых нервных волокон 0,4 мс
. Затем возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня (относительная рефрактерность) и вторично незначительно снижается во время следовой гиперполяризации мембраны. Циклические изменения возбудимости клетки накладывают ограничения на максимальную частоту возникновения В., и при высоких частотах воздействующего раздражителя происходит трансформация ритма возникающего В. (свойство лабильности или функциональной подвижности). Подобное свойство возбудимых клеток и тканей учитывается при определении параметров физиотерапевтических и диагностических воздействий на организм человека с помощью электрического тока различной частоты. При длительно действующих и медленно нарастающих по силе раздражителях в возбудимой ткани В. может не возникать; в клетках развивается процесс аккомодации и приспособления к воздействующему фактору. Исследование процессов В. осуществляется преимущественно с помощью электрофизиологических методов (см. Электрокардиография ,
Электромиография,
Электроэнцефалография).
В психиатрии термин «возбуждение» используется для обозначения состояния повышенной психомоторной активности (см. Возбуждение психомоторное).
Библиогр.:
Костюк П.Г.
и Крышталь О.Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки, М., 1981; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, пер . с англ., т. 1. с. 7, М., 1985; Шеперд Г. Нейробиология, пер. с англ.,. т. 1, с. 129, М., 1987. в кибернетике - процесс перехода динамической системы, в т.ч. модели живой клетки или ансамбля клеток, из состояния покоя в какое-либо другое состояние под влиянием возмущающего воздействия (сигнала). в психиатрии - общее название психопатологических состояний с выраженным усилением психической и двигательной активности. Возбужде́ние аменти́вное
(e. amentialis; лат. amentio безумие) - В. с некоординированными однообразными движениями, наблюдающееся при аментивном синдроме в сочетании с другими его признаками. Возбужде́ние галлюцинато́рное
(e. hallucinatoria) - В., возникающее в связи с наплывом галлюцинаций. Возбужде́ние гебефрени́ческое
(e. hebephrenica) - В. при гебефреническом синдроме, проявляющееся нелеподурашливым поведением (гримасничанье , кривлянье, немотивированный смех и т.п.). Возбужде́ние гебефренопуэри́льное
(e. hebephrenopuerilis) - гебефреническое В. с выраженными детскими чертами в поведении и речи (употребление уменьшительных слов, сюсюканье и т.п.). Возбужде́ние гиперкинети́ческое
(e. hyperkinetica) - резкое двигательное В. с усилением как экспрессивной моторики (мимика , жестикуляция), так и реактивных и спонтанных движений, напоминающих произвольные, при отсутствии речевого В. Возбужде́ние дви́гательное
- В., проявляющееся преимущественно повышением двигательной активности. Возбужде́ние импульси́вное
(e. impulsiva) - В. с преобладанием внезапных, стремительных двигательных реакций в форме агрессивных и разрушительных действий, бессмысленного сопротивления, вычурных или ритмических движений, гримасничанья, крика, разорванной или бессвязной речи. Возбужде́ние кататони́ческое
(e. catatonica) - В., проявляющееся манерными, вычурными, импульсивными, некоординированными, иногда ритмическими, однообразно повторяющимися движениями и говорливостью, вплоть до бессвязной речи, сочетающимися с другими признаками кататонического синдрома. Возбужде́ние кататони́ческое неи́стовое немо́е
- тяжелая степень В. к., проявляющаяся непрерывными хаотическими движениями, беспорядочным метанием, яростным сопротивлением, нанесением себе повреждений и сопровождающаяся молчанием. Возбужде́ние кататони́ческое расте́рянно-патети́ческое
- начальный этап развития В. к., проявляющийся растерянностью, экзальтированными вычурными, гиперэкспрессивными движениями, манерностью, парамимией, негативизмом, непоследовательной, высокопарной или разорванной речью. Возбужде́ние катато́но-гебефрени́ческое
(e. catatonohebephrenica) - кататоническое В. с нелеподурашливым характером поведения (кривлянье, гримасничанье, грубые и нелепые шутки, внезапные агрессивные и разрушительные поступки). Возбужде́ние координи́рованное
(e. coordinata) - В., при котором движения , в том числе сложные, сохраняют свою последовательность и законченность, несмотря на их усиление и ускорение. Возбужде́ние маниака́льно-гебефрени́ческое
(e. maniacohebephrenica) - маниакальное В. с дурашливостью, кривляньем, гримасничаньем, вычурными движениями. Возбужде́ние маниака́льное
(e. maniacalis) - В. на фоне повышенного настроения и самочувствия, характеризующееся выразительной мимикой и жестами, ускорением ассоциативных процессов и речи, усиленной, чаще беспорядочной деятельностью. Возбужде́ние речево́е
- В., проявляющееся преимущественно усилением речевой активности (убыстрением речи и удлинением ее периодов с сопутствующей бессвязностью, нарушением грамматического строя и т.д.). Возбужде́ние субкомато́зное
(e. subcomatosa) - двигательное В. с некоординированными, резко выраженными движениями в ограниченном пространстве (в постели); возникает в состояниях выраженного оглушения. Возбужде́ние хаоти́ческое
(e. chaotica; син. бессвязность двигательная) - двигательное В., проявляющееся непрерывными беспорядочными или ритмическими движениями (метание, подергивание, содрогание и т.п.), часто сопровождающееся агрессивностью и яростным сопротивлением. Возбужде́ние экстати́ческое
(e. extatica; греч. ekstatikos восторженный) - двигательное В. с неестественными, чрезмерно выразительными движениями, жестами и мимикой, вычурными позами, выражающими состояние экстаза, восторга, необыкновенного счастья. Возбужде́ние эпилептифо́рмное
(e. epileptiformis) - форма эпилептического сумеречного состояния, проявляющаяся внезапно возникающим резким двигательным В. с агрессивностью, стремлением к бегству, страхом, отрывочными образными бредовыми идеями, галлюцинациями, дезориентацией во времени и окружающей обстановке. Возбужде́ние возвра́тное
- В. нейронов в ответ на импульсы, поступающие по коллатералям собственных аксонов; В. в. обеспечивает цикличность возбуждения в группах нейронов. Возбужде́ние лока́льное
- см. Возбуждение местное
. Возбужде́ние ме́стное
- (син. В. локальное) - В., выражающееся в незначительном локальном уменьшении мембранного потенциала. Возбужде́ние постсинапти́ческое
- В. постсинаптической мембраны при действии на нее медиатора, проявляющееся уменьшением ее мембранного потенциала.
1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .
Синонимы :Антонимы :
- Возбужде́ние психомото́рное
- Возбуждённо-угнетённое помеша́тельство
Смотреть что такое "Возбуждение" в других словарях:
возбуждение - Возбуждение … Словарь синонимов русского языка
возбуждение - Побуждение, подбивание, подговаривание, подзадоривание, подстрекательство, наущение, агитация; импульс, стимул, толчок, аффект. Ср. влияние … Словарь синонимов
возбуждение - свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Для нервной системы В. основная функция. Клетки, образующие нервную систему, обладают свойством проведения В. из того участка, где оно возникло, в другие участки и на… … Большая психологическая энциклопедия
ВОЗБУЖДЕНИЕ - ВОЗБУЖДЕНИЕ, возбуждения, мн. нет, ср. 1. Действие по гл. возбуждать возбудить (книжн.). Возбуждение интереса. Камфора средство для возбуждения деятельности сердца. 2. Состояние по гл. возбуждаться возбудиться. Слова оратора вызвали сильное… … Толковый словарь Ушакова
ВОЗБУЖДЕНИЕ - ВОЗБУЖДЕНИЕ, также как и торможение, есть одьн из основных нервно физиол. процессов. Сущность этих процессов в наст. время еще далеко не достаточно выяснена. Физиол. изучение этих процессов в различных этажах нервной системы, а. также физ. хим.… … Большая медицинская энциклопедия
ВОЗБУЖДЕНИЕ - в биологии реакция живых клеток на воздействие различных факторов внешней и внутренней среды. При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности. В основе возбуждения лежат сложные физико… … Большой Энциклопедический словарь
возбуждение - индукция Создание вихревых токов. [Система неразрушающего контроля. Виды (методы) и технология неразрушающего контроля. Термины и определения (справочное пособие). Москва 2003 г.] возбуждение [Лугинский Я. Н. и др. Англо русский словарь по… … Справочник технического переводчика
Возбуждение - (биологическое), реакция живых клеток на воздействие различных факторов внешней и внутренней среды, их переход из состояния относительного физиологического покоя к деятельности. В нервных и мышечных клетках возбуждение сопровождается… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
возбуждение - ВОЗБУДИТЬ, ужу, удишь; уждённый (ён, ена); сов. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова
ВОЗБУЖДЕНИЕ - реакция живой клетки на раздражение, характеризующаяся совокупностью физич., физико химич. и функциональных изменений в ней. Во время В. живая система переходит из состояния относит, физиол. покоя к деятельности, свойственной данной клетке или… … Биологический энциклопедический словарь
ВОЗБУЖДЕНИЕ - атома или молекулы, переход атома или молекулы из основного состояния в состояние с большей энергией (на один из вышележащих уровней энергии). В. происходит при столкновениях ч ц (см. СТОЛКНОВЕНИЯ АТОМНЫЕ) или при вз ствии ч цы с квантами эл.… … Физическая энциклопедия
Книги
- Возбуждение, торможение и наркоз , Н.Е. Введенский , Воспроизведено в оригинальной авторской орфографии издания 1901 года (издательство "Санкт-петербург")… Категория:
Известно, что одним из основных законов биологии, общим для всех ступеней эволюционного развития животного мира, является закон единства организмами среды. Животный (и растительный) организм может существовать лишь при условии удовлетворения требованиям этого закона. А так как окружающая организм среда находится в непрерывном развитии и движении, то претворение в жизнь этого основного закона неизбежно требует приспособления организма к меняющимся условиям существования требует, другими Словами; проявления ответной изменчивости живых организмов. Приспособительная изменчивость живых образований при перестройках внешней среды идет в направлении изменения их физиологических свойств и функциональных отправлений.
В основе изменения функциональных отправлений живых возбудимых систем лежат процессы возбуждения и торможения.
Процесс возбуждения проявляется в функциональных отправлениях живых образований, процесс торможения - в прекращении функциональных отправлений.
Из сочетания во времени процессов возбуждения и торможения в отдельном физиологическом образовании формируется по ходу приспособительной изменчивости жизнедеятельность этого образования. Из сочетания во времени процессов возбуждения и торможения в различных живых образованиях - тканях и органах - формируется жизнедеятельность организма а, целом.
В регуляции функции сложного многоклеточного организма особо важная роль принадлежит, как уже указывалось, деятельности нервной системы, другими словами, процессам возбуждения, и торможения, протекающим в нервной системе. Вот почему глава «Физиология возбуждения», которую правильнее было бы назвать «Физиологией возбуждения и торможения», предпосылается обычно изучению физиологии нервной системы. К такой логике овладения физиологической наукой обязывает и историческая последовательность событий, так как все основные факты физиологии возбуждения и торможения были добыты исследователями в основном в опытах на нервной (отчасти мышечной) системе животного организма.
Однако в изложении научных данных мы будем придерживаться исторической последовательности.
В историческом плане физиологическая наука шла от изучения процесса возбуждения к изучению процесса торможения.
Объясняется это высокой внешней выразительностью процесса возбуждения, большей легкостью, и доступностью его исследования. В связи с этим можно сказать, что если физиология возбуждения в настоящее время изучена со всей тщательностью, с использованием новых приемов и техники исследования, физиология торможения относится, напротив, к числу спорных и дискуссионных глав науки, где косность и консерватизм научного мышления проявляются наиболее наглядно и выразительно.
Под возбуждением понимается активный процесс, которым живая ткань отвечает на раздражение, т. е. на воздействие извне.
Этот активный процесс заключается в ряде последовательных реакций, сопровождающихся освобождением живой тканью раз-личных видов энергии. Отсюда процесс возбуждения, возникая и протекая в живой ткани, имеет ряд внешних признаков, из которых одни являются общими для любой живой ткани, качественно неспецифическими, a другие, напротив, имеют неодинаковое выражение в реакции различных тканей на воздействие извне, т. е. являются специфическими.
К числу неспецифических, общих для всех живых образований признаков возбуждения относится протекание в любой живой ткани под влиянием внешнего раздражителя физико-химических и химических реакций, связанных с освобождением различных видов энергии - электрической, тепловой и, по ряду сведений, и лучистой. Во избежание путаницы в освоении основных понятий подчеркиваем сразу, что интенсивность энергетического обмена при возбуждении, равно как и конкретное содержание физико-химических и особенно химических реакций, характеризующих собой процесс возбуждения в живых образованиях, занимающих различное место в эволюционном, сравнительно-физиологическом ряду, могут быть неодинаковыми. Достаточно вспомнить, например, что в мякотных нервах позвоночных процесс возбуждения связан с расходом энергии в миллионы раз меньшим, нежели процесс возбуждения, протекающий в иннервируемой этим нервом скелетной мышце. Однако и в нерве, и в мышце, как и в любой живой ткани, процесс возбуждения начинается изменением ионного обмена в системе «клетка - окружающая среда», сопровождающимся освобождением различных видов энергии, прежде всего электрической, что при современной технике физиологического эксперимента может быть точно учтено по отношению к живому образованию.
К специфическим признакам возбуждения относятся функциональные отправления живой ткани, являющиеся конечным
звеном в сложной многозвеньевой реакции ткани на воздействие извне. Так, например, для мышечной ткани специфическим признаком возбуждения является сокращение её, лежащее в основе
разнообразных двигательных реакций организма. Для железистой эпителиальнои клетки специфическим показателем возбуждения является выделение секрета и т. д. Эти специфические проявления возбуждения возникают и совершенствуются в процессе эволюционного и индивидуального созревания организма и требуют для своего осуществления специального морфологического субстрата и особых физиологических свойств реагирующего живого образования.
Из всего сказанного вытекает определение понятия функции как приспособительной реакции живого образования на воздействие извне, в основе которой лежит процесс возбуждения.
Любая живая ткань обладает определенными свойствами, которые претерпевают закономерные изменения по ходу индивидуального развития организма. Эти свойства изменяются с высокой степенью обратимости при реакции ткани на внешнее воздействие и необратимо утрачиваются при отмирании ткани.
К таким основным свойствам живой ткани относятся возбудимость и функциональная подвижность.
Под возбудимостью мы понимаем способность живой ткани реагировать возбуждением на воздействие извне. Подчеркнем особо, что возбудимостью обладают все живые ткани. Попытка отдельных ученых подразделить ткани на возбудимые (нервы и мышцы) и невозбудимые по отдельным специфическим признакам в цепи реакций, составляющих в своей совокупности Процесс возбуждения, порочна методологически и глубоко антинаучна. Ее ошибочность выступает особенно ярко в свете современного состояния физиологии, вскрывшей общность физиологических механизмов в реакции самых разнообразных живых образований на самые разнообразные воздействия извне.
Однако возбудимость различных тканей может быть весьма различной. Если для вызова возбуждении, например, скелетной мышцы теплокровного животного требуется определенная сила внешнего воздействия, то для возбуждения других тканей того же животного и даже других его скелетных мышц может потребоваться значительно большая или меньшая сила внешнего воздействия. Более того, возбудимость одной и той же ткани может существенно изменяться в процессе ее жизнедеятельности как в сторону повышения, так и в сторону снижения.
Другим основным свойством любой живой ткани является функциональная подвижность её. Под функциональной подвижностью мы понимаем способность ткани реагировать на воздействие извне с определённой скоростью. Таким образом, функциональная подвижность и скорость реагирования ткани по своему содержанию тождественные понятия.
Различные ткани отличаются друг от друга своей функциональной подвижностью. В одних тканях реакция на воздействие извне длится тысячные и даже миллионные доли секунды (например, мякотные нервы позвоночных животных). В других тканях возбуждение протекает столь медленно, что это может быть выявлено при непосредственном визуальном наблюдении без применения сколько-нибудь сложных методов исследования. По этому поводу достаточно вспомнить протекание во времени одиночных сокращений, с одной стороны, скелетной мышцы конечности, а с другой - гладкой мышцы, желудка или кишечника у одного и того же животного, например лягушки.
К числу основных понятий физиологии возбуждения относятся понятия раздражение и раздражитель.
Раздражением обозначается процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды - изменение среды существования.
Раздражитель - это причина, способная вызвать возбуждение, т. е. агент внешней среды существования организма или внутренней среды организма, который, действуя на ткани, органы организма или на организм в целом, вызывает активную реакцию живого образования. Раздражители могут быть подразделены по своей энергетической природе на химические, механические, температурные, лучистые, электрические и др.
По биологическому значению все раздражители могут быть подразделены на адекватные и неадекватные.
Адекватными
раздражителями называются агенты, действующие на определенные возбудимые системы
организма в естественных условиях существования этого последнего. Так, например, для органа
зрения адекватным раздражителем будет определенный участок шкалы электромагнитных волн – видимые световые лучи, для
органа слуха - колебания воздушных волн известной частоты_(от 16 до 20000 гц),
для температурных рецепторов кожи - изменения температуры внешней
среды и т. д.
К неадекватным раздражителям относятся агенты внешней среды, не являющиеся в натуральных условиях существования организма средством возбуждения различных органов чувств,
но тем не менее способные при достаточной силе и длительности своего воздействия вызвать возбуждение в раздражаемой ткани.
Имеются все основания утверждать, что все агенты внеш-
него мира, равно как и все сдвиги во внутренних средах организма, при соблюдении указанного выше условия (их достаточной силе и длительности) могут сделаться раздражителями, вызывающими ответную приспособительную реакцию живой ткани.
Основная причина развития животного мира состоит в том, что по ходу осуществления приспособительных реакций на все многообразие агентов природы сопровождающие эти реакции изменения физиологических свойств закрепляются, увязываясь с сопутствующими изменениями морфологических свойств реагирующего субстрата. Эволюционируя в ряду поколений, эти сдвиги ведут к возникновению новых, более совершенных форм единства организма со средой.
Ведущей проблемой как теоретической, так и экспериментальной физиологии является изучение различных форм активных реакций тканей и органов организма, организма в целом на разнообразные воздействия извне. Так как основное условие любого эксперимента - максимальное приближение изучаемого процесса к натуральной обстановке его протекания в живом организме, то вопрос об удачном выборе искусственного раздражителя живой ткани приобретает существенное значение.
За исключением раздела физиологии рецепторов или органов чувств, при разработке проблемы возбуждения в качестве средства вызова ответной реакции различных возбудимых систем организма используются неадекватные раздражители. Среди этих последних наиболее широкое распространение получил электрический ток. Можно сказать, что вся глава физиологии возбуждения, включая и современное состояние вопроса, построена на фактическом материале, связанном с применением в качестве раздражителя живой ткани электрического тока.
Это положение обусловлено следующими причинами. Прежде всего электрический ток, применяемый в широких рамках физиологического эксперимента, не оказывает на живую ткань вредного необратимого влияния. Далее, электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и характеру (градиенту) своего воздействия на живую ткань (рис. 1). Наконец, и это, может быть, наиболее существенно, электрический ток близок, если не тождествен, по своей природе натуральным механизмам возникновения и распростра-нения возбуждения в живых тканях, родствен натуральным механизмам совозбуждения отдельных функциональных единиц в
сложных возбудимых системах организма. Достаточно вспомнить, что, согласно экспериментальным данным последних лет, фактор натуральной иннервации - распространение волны возбуждения по нерву и передача возбуждения через периферический синапс с нерва на иннервируемый орган - тесно связан с механизмом так называемых круговых электрических токов.
Все эти особенности и обеспечили широкое использование электрического тока как раздражителя живой ткани.
Подведем итоги сказанному выше демонстрацией очень простого опыта. Цель этой демонстрации - показать, что самые разнообразные воздействия извне могут явиться раздражителем возбудимой живой ткани, вызывающим в этой живой ткани
Рис 1. Градуировка электрического тока: А - по силе; Б - по длительности; В - по градиенту
ответную реакцию. Опыт будет проведен нами на так называемом нервно-мышечном препарате лягушки, состоящем из седалищного нерва и иннервируемой им икроножной мышцы. С давних пор этот препарат служит излюбленным объектом изучения вопросов физиологии нервной и мышечной систем. Одной из причин, объясняющих широкую популярность этого препарата в экспериментальной физиологии, является то, что наряду с высокой возбудимостью и функциональной подвижностью обоих звеньев этого препарата - и нерва, и мышцы - наблюдается еще и высокая выразительность процесса. возбуждения, проявляющегося в сокращении икроножной мышцы. Изучая особенности этой сократительной реакции - ее латентного периода, скорости протекания, ее величины и других показателей, физиолог может сделать ряд далеко идущих выводов об условиях возникновения и протекания возбуждения как в нерве, так и в мышце непосредственно. Этот препарат до последнего времени широко используется во всех учебных лабораториях высших учебных заведений для изучения вопросов физиологии возбуждения.
Так, если приготовленный нервно-мышечный препарат закрепить системой зажимов и, соединив ахиллесово сухожилие мышцы с писчиком, начать последовательно воздействовать на нерв как на более возбудимое звено препарата различными раздражителями - механическим (щипок пинцетом), химическим (накладывание кристаллов NaCl), термическим (прикосновение нагретой стеклянной палочкой) и электрическим, то увидим, что любое внешнее воздействие ведет к сокращению мышцы, т. е. вызывает возникновение в нерве возбуждения, распространяющегося вдоль по нерву и вызывающего в свою очередь возбуждение, а следовательно, и сокращение мышцы.
Таким образом, наш основной тезис о том, что любой агент внешнего мира при его достаточной силе воздействия может быть раздражителем живой ткани, вызывающим ее ответную реакцию, подтверждается в этом простом опыте.
Далее, мы можем сделать вывод о том, что из всех использованных нами раздражителей электрический ток обладает явным преимуществом как в отношении возможности тонкой градуировки его по силе воздействия на живую ткань, так и по срочности и обратимости вызываемых им ответных реакций. Этот последний вывод подводит нас к рассмотрению основного вопроса физиологии возбуждения - вопроса о взаимозависимостях, существующих между раздражением и возбуждением, между характером внешнего воздействия и особенностями ответной реакции живой ткани.
Законы раздражения
Реакция живой ткани на раздражение зависит от особенностей этого раздражения. Другими словами, живая ткань, организм в целом своей реакцией отображают качественные и количественные особенности воздействия из внешнего мира.
Вся совокупность фактов современной экспериментальной физиологии убедительно свидетельствует о том, что при существовании биологически общих, принципиально единых пусковых механизмов дальнейшее протекание процесса возбуждения и тем более конечный результат, проявляющийся в функциональном отправлении, может быть весьма различен не только для тканей, занимающих различное место в эволюционном, сравнительно-физиологическом ряду, но и для одних и тех же тканей в различных условиях их раздражения.
Именно это основное условие и является естественнонаучной базой теории познания, объясняющей возможность точного и тонкого отражения объективно существующего мира в реакциях организма, в том числе и в высшей нервной и психической деятельности человека.
Отрицание существования взаимозависимостей между факторами природы, действующими на организм, и ответными реакциями организма не только противоречит твердо установленным фактам, но и уводит нас в область отрицания познания существующего мира, ставит под вопрос само объективное существование этого мира. Именно эти тенденции и составили в свое время содержание так называемого «физиологического идеализма», отдельные проявления которого сохранились в зарубежной физиологической науке вплоть до наших дней.
Физиолог Г. Боудич выдвинул концепцию о подчинении нормальной деятельности функционирующего сердца так называемому закону «все или ничего». Согласно этой концепции, сердце при каждом очередном приступе активности дает максимум энергетической продукции, обеспечивающей максимальное сокращение сердечной мышцы («все»). Пауза в деятельности сердца понималась Боудичем как следствие полной растраты рабочих потенциалов («ничего») по поводу предыдущего приступа активности, связанное с необходимостью восстановления энергетических ресурсов для обеспечения нового цикла активности.
Концепция «все или ничего» прочно вошла в обиход зарубежной физиологической науки, причем сфера ее приложения резко расширилась. В начале XX века ведущие английские физиологические школы были склонны оценивать с позиций концепции «все или ничего» активность почти всех живых образований, подвергнутых к тому времени экспериментальному исследованию. По ранним представлениям крупнейшего английского физиолога центральной нервной системы Ч. Шеррингтона, деятельность не только периферических нервов и скелетной мускулатуры, но и центральной нервной системы подчиняется зависимости «все или ничего».
Идеологическая сторона этой системы мышления ясна. Так называемый закон «все или ничего» является по методологической сущности детищем «закона» специфической энергии, выдвинутого в физиологической науке родоначальником физиологического идеализма И. Мюллером. На самом деле концепция «все или ничего» утверждает, что реакция живой ткани не зависит от условий внешнего воздействия, а или совсем не возникает (если раздражитель слаб), или при любой надпороговой силе раздражения оказывается всегда одинаковой, не отражающей собой особенностей внешнего раздражения и связанной всегда с полной тратой всех наличных энергетических ресурсов.
Эта концепция подрывает теоретические основы эволюционной физиологии и, будучи приложена к закономерностям деятельности головного мозга, отрицает самую возможность познания существующего вне организма внешнего мира.
Методологическая порочность концепции «все или ничего» наряду с общей неубедительностью ее фактического обоснования побудили А. А. Ухтомского вступить в решительную и упорную полемику со сторонниками этой концепции. Огромной заслугой Ухтомского перед отечественной и мировой физиологией является вскрытие антинаучного содержания концепции «все или ничего» и в теоретическом, философском, и в экспериментальном плане.
Основным направлением этой дискуссии, проведенной школой Ухтомского, было последовательное критическое изучение новом, более современном методическом уровне экспериментальных данных, служивших опорой концепции «все или ничего».
Как известно, экспериментальной основой концепции «все или ничего» явились наблюдения английских, а позже японских физиологов, проведенные на нервно-мышечном препарате лягушки. Известный английский физиолог К. Люкас (1910), раздражая мышечные препараты лягушки, состоящие из небольшого числа волокон, электрическими ударами постепенно нарастающей силы, обнаружил, что увеличение мышечного сокращения происходит не по плавной кривой, а скачками.
На основании этих данных Люкас пришел к заключению, что увеличение сократительного ответа мышцы при увеличении силы раздражения зависит не от градуального характера возбуждения, а лишь от статистического фактора. При малой пороговой силе раздражения реагируют лишь наиболее возбудимые мышечные волокна. Постепенное увеличение силы раздражения ведет к постепенному же вступлению в реакцию все менее возбудимых волокон. Каждое отдельное мышечное волокно реагирует по правилу «все или ничего», т. е. отвечает на надпороговое для него раздражение максимальным сокращением. Суммирование сокращений отдельных волокон создает внешнюю видимость градуального характера ответа мышцы в целом.
К аналогичным выводам пришел позже и известный японский физиолог Г. Като (1934), воспроизводивший опыт Люкаса на нервно-мышечном препарате с одиночным искусственно изолированным нервным волокном.
Электрофизиологические исследования процесса возбуждения, осуществляющегося в натуральных возбудимых единицах - одиночных нервных волокнах и иннервируемых ими мышечных волокнах, проведенные учениками Ухтомского, позволили установить истинные отношения, существующие в активности живых образований. Оказалось, что основной, первичной во времени формой возбуждения в одиночных нервных и мышечных волокнах являются, как и в любой живой ткани, принципиально градуальные сдвиги в обменных процессах, точно отображающие своей величиной величину раздражающего воздействия. На известном критическом уровне этой градуальной реакции возникает вторая форма реакции - скачкообразный, быстро развивающийся во времени неградуальный сдвиг в обменных процессах. Эта форма ответа свойственна лишь нервной и мышечной тканям, и именно она служит пусковым механизмом, обеспечивая проявление специфических функциональных отправлений этих тканей.
Эволюция процесса возбуждения в нервной и мышечной системах шла в направлении повышения срочности и энергетической экономичности ответных реакций. Отсюда понятно, почему вторичная по времени возникновения, фило- и онтогенетически более молодая форма возбуждения, лежащая в основе проведения возбуждения в нерве и сокращения мышцы, оказывается срочной и относительно не зависящей в своем энергетическом проявлении от условий внешнего раздражения. Общий ответ, общая сумма физиологических сдвигов, составляющих реакцию любой живой ткани на воздействие извне, всегда зависит от особенностей и, в частности, от силы внешнего воздействия. Тот факт, что отдельные, частные, хотя бы и существенные по рабочему эффекту, звенья общего процесса возбуждения в определенных условиях раздражения обнаруживают известную независимость от этих условий раздражения, отнюдь не противоречит основному выводу о принципиальной градуальности процесса возбуждения.
Ошибка в опытах Люкаса и Като заключается в том, что, сосредоточив свое внимание лишь на одной стороне сложного процесса возбуждения и пренебрегая эволюционным подходом к оценке явлений, они возвели в ранг общего биологического закона частные особенности реакции частного вида живых образований- мышечной ткани.
В полном соответствии с высказываниями Ухтомского экспериментальные данные последних лет свидетельствуют о том, что закон «все или ничего» является не законом и не принципом реагирования, а всего лишь частным механизмом активности отдельных возбудимых образований, например, сердца теплокровных в определенных условиях их существования.
Целостная реакция любого живого образования полностью удовлетворяет всем основным требованиям закона силы раздражения.
Раздражители
По природе раздражители подразделяют на:
физические (звук, свет, температура, вибрация, осмотическое давление), особое значение для биологических систем имеют электрические раздражители;
химические (ионы, гормоны, нейромедиаторы, пептиды, ксенобиотики);
информационные (голосовые команды, условные знаки, условные стимулы).
По биологическому значению раздражители подразделяют на:
адекватные
– раздражители, для восприятия которых биологическая система имеет специальные приспособления;
неадекватные
– раздражители, не соответствующие природной специализации рецепторных клеток, на которые они действуют.
Раздражитель вызывает возбуждение только в том случае, если он достаточно силен. Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение клетки. Выражение «порог возбуждения» имеет несколько синонимов: порог раздражения, пороговая сила раздражителя, порог силы.
Возбуждение как активная реакция клетки на раздражитель
Реакция клетки на внешнее воздействие (раздражение) отличается от реакции небиологических систем следующими особенностями:
энергией для реакции клетки служит не энергия раздражителя, а энергия, образующаяся в результате метаболизма в самой биологической системе;
сила и форма реакции клетки не определяется силой и формой внешнего воздействия (если сила раздражителя выше пороговой).
В некоторых специализированных клетках реакция на раздражитель проявляется особенно интенсивно. Такую интенсивную реакцию называют возбуждением. Возбуждение – активная реакция специализированных (возбудимых) клеток на внешнее воздействие, проявляющаяся в том, что клетка начинает выполнять присущие ей специфические функции.
Возбудимая клетка может находиться в двух дискретных состояниях:
состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы);
состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы).
В организме существует 3 типа возбудимых клеток:
нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);
мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);
секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ).
Возбудимость – способность клетки переходить из состояния покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя. Разные клетки имеют различную возбудимость. Возбудимость одной и той же клетки меняется в зависимости от ее функционального состояния.
Возбудимая клетка в состоянии покоя
Мембрана возбудимой клетки поляризована. Это означает, что имеется постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны, которую называют мембранный потенциал (МП). В состоянии покоя величина МП составляет –60…–90 мВ (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП). МП клетки можно измерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки (рис. 1 А) .
Уменьшение МП относительно его нормального уровня (ПП) называют деполяризацией , а увеличение – гиперполяризацией . Под реполяризацией понимают восстановление исходного уровня МП после его изменения (см. рис. 1 Б).
Электрические и физиологические проявления возбуждения
Рассмотрим различные проявления возбуждения на примере раздражения клетки электрическим током (рис. 2).
При действии слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке развивается электротонический потенциал. Электротонический потенциал (ЭП) – сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока . ЭП есть пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. ЭП не проявляется физиологической реакцией клетки. Поэтому ЭП не является возбуждением.
При действии более сильного подпорогового тока возникает более пролонгированный сдвиг МП – локальный ответ. Локальный ответ (ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением , так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.
При действии порогового и сверхпорогового тока в клетке развивается потенциал действия (ПД). ПД характеризуется тем, что значение МП клетки очень быстро уменьшается до 0 (деполяризация), а затем мембранный потенциал приобретает положительное значение (+20…+30 мВ), т. е. внутренняя сторона мембраны заряжается положительно относительно наружной. Затем значение МП быстро возвращается к исходному уровню. Сильная деполяризация клеточной мембраны во время ПД приводит к развитию физиологических проявлений возбуждения (сокращение, секреция и др.). ПД называют распространяющимся возбуждением , поскольку, возникнув в одном участке мембраны, он быстро распространяется во все стороны.
Механизм развития ПД практически одинаков для всех возбудимых клеток. Механизм сопряжения электрических и физиологических проявлений возбуждения различен для разных типов возбудимых клеток (сопряжение возбуждения и сокращения, сопряжение возбуждения и секреции).
Устройство клеточной мембраны возбудимой клетки
В механизмах развития возбуждения участвуют 4 вида ионов: K+ , Na+ , Ca++ , Cl – (ионы Ca++ участвуют в процессах возбуждения некоторых клеток, например кардиомиоцитов, а ионы Cl – важны для развития торможения). Мембрана клетки, представляющая собой липидный бислой, непроницаема для этих ионов. В мембране существуют 2 типа специализированных интегральных белковых систем, которые обеспечивают транспорт ионов через клеточную мембрану: ионные насосы и ионные каналы.
Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты
Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na+ / K+ помпу (откачивает из клетки Na+ в обмен на К+), Ca++ помпу (откачивает из клетки Ca++), Cl– помпу (откачивает из клетки Cl –).
В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты:
концентрация Na+, Ca++, Cl – внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости);
концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи.
Ионные каналы
Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).
Неселективные каналы
пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
всегда находятся в открытом состоянии.
Селективные каналы
обладают следующими свойствами:
пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.
Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром , который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.
Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма , который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал.
В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт) (рис. 3). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня МП канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.
В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:
хемочувствительные каналы
– сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда;
потенциалчувствительные каналы
– сигналом к открытию активационных ворот является снижение МП (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации
(КУД).
Механизм формирования потенциала покоя
Мембранный потенциал покоя образуется главным образом благодаря выходу К+ из клетки через неселективные ионные каналы. Утечка из клетки положительно заряженных ионов приводит к тому, что внутренняя поверхность мембраны клетки заряжается отрицательно относительно наружной.
Мембранный потенциал, возникающий в результате утечки К+ , называют «равновесным калиевым потенциалом» (Ек ). Его можно рассчитать по равнению Нернста
где R
– универсальная газовая постоянная,
Т
– температура (по Кельвину),
F
– число Фарадея,
[К+] нар – концентрация ионов К+ снаружи клетки,
[К+] вн – концентрация ионов К+ внутри клетки.
ПП, как правило, очень близок к Ек, но не точно равен ему. Эта разница объясняется тем, что свой вклад в формирование ПП вносят:
поступление в клетку Na+ и Cl– через неселективные ионные каналы; при этом поступление в клетку Cl– дополнительно гиперполяризует мембрану, а поступление Na+ – дополнительно деполяризует ее; вклад этих ионов в формирование ПП невелик, так как проницаемость неселективных каналов для Cl– и Na + в 2,5 и 25 раза ниже, чем для К+ ;
прямой электрогенный эффект Na+ /К+ ионного насоса, возникающий в том случае, если ионный насос работает асимметрично (количество переносимых в клетку ионов K+ не равно количеству выносимых из клетки ионов Na+).
Механизм развития потенциала действия
В потенциале действия выделяют несколько фаз (рис. 4):
фаза деполяризации;
фаза быстрой реполяризации;
фаза медленной реполяризации (отрицательный следовый потенциал);
фаза гиперполяризации (положительный следовый потенциал).
Фаза деполяризации . Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциалчувствительных Na+-каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.
Фаза быстрой и медленной реполяризации . В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных К+ -каналов. Положительно заряженные ионы К+ выходят из клетки по градиенту концентрации (калиевый ток), что приводит к восстановлению потенциала мембраны. В начале фазы интенсивность калиевого тока высока и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется.
Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+ / K+ помпы.
Овершут – период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение.
Пороговый потенциал – разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации. Величина порогового потенциала определяет возбудимость клетки – чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость клетки.
Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения
Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки (см. рис. 4).
Супернормальная возбудимость (экзальтация ) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Супернормальная возбудимость наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы ПД обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.
Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный, раздражитель не может вызвать дополнительного возбуждения клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, поскольку все ее Na+ -каналы уже находятся в открытом состоянии.
Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.
Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала во время фазы гиперполяризации.
В основе нервной деятельности лежат два процесса - возбуждение и торможение.
Возбуждение определенных участков нервных центров центральной нервной системы проявляется в соответствующих действиях (рефлексах) собаки. Например, при воздействии звукового раздражителя собака прислушивается, при появлении запаха - принюхивается и т. д. Большинство условных рефлексов вырабатывается у собаки в процессе дрессировки на основе процесса возбуждения. Эти рефлексы называются положительными условными рефлексами .
Торможение - это активный процесс нервной деятельности, противоположный возбуждению и вызывающий задержку рефлексов. Условные рефлексы, которые вырабатываются у собаки на основе использования тормозного процесса, называются тормозными, или отрицательными . Ярким примером такого рефлекса является запрещение нежелательных действий собаки по команде.
Академик Павлов установил определенные закономерности в проявлении этих процессов, имеющих большое значение для дрессировки. Закономерности эти заключаются в следующем. Если в каком-либо участке коры головного мозга возникает очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение непременно будет вначале распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры (процесс иррадиации ). Например, для того чтобы добиться от собаки лая, дрессировщик может привязать ее и уйти. Уход дрессировщика сильно возбудит собаку (иррадиация возбуждения) и она начнет лаять.
Концентрацией называется обратное явление, когда возбуждение или торможение, наоборот, сосредоточивается на определенном участке нервной системы. Благодаря этому, например, после нескольких повторений собака приучается подавать голос только по команде, без побочных действий и общего возбуждения.
Возникновение в коре головного мозга процесса, противоположного по своему значению первоначально возникшему, называется индукцией (положительная индукция ). Например, после того как собаку сильно дразнили, вызывая возбуждение активно-оборонительного рефлекса, она может более жадно поедать пищу и т. д. Но возможно и обратное явление, когда возбуждение какого-либо рефлекса вызывает торможение другого (отрицательная индукция ). Так, при появлении ориентировочного рефлекса собака часто перестает реагировать на команды дрессировщика.
Дрессировщик должен всегда учитывать явление торможения в нервной деятельности собаки. Торможение проявляется в задержке того или другого рефлекса и может быть условным, или активным, и безусловным, или пассивным . Активное торможение возникает у собак в процессе дрессировки. Появление этого вида торможения прежде всего зависит от действий дрессировщика.
Различают следующие виды активного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывающее (рис. 24).
