Человеческий организм наделен способностями восприятия как внешнего, так и внутреннего мира, о воздействии на которой можно получить различные сигналы. Такие сигналы в человеческом организме способны воспринимать рецепторы - особые нервные окончания.

Что такое рецептор и какого его назначение в организме

Рецепторы — это совокупность окончаний нервных волокон, обладающих высокой чувствительностью и способностью к восприятию множества внутренних факторов и внешних раздражителей, их преобразованию в готовый импульс для передачи в головной мозг. Другими словами, любая информация, получаемая человеком извне, имеет способность улавливаться и правильно восприниматься человеческим организмом именно благодаря рецепторам, которых там огромное множество.

Виды рецепторов и их классификация

Для каждого ощущения, научно называемого раздражителем, существует свой вид анализатора, который способен преобразовать его в доступный для нервной системы импульс. Чтобы лучше понимать, что такое рецепторы, сначала нужно разобраться в их классификации.

Рецепторы могут различаться по месту локализации и типу принимаемых сигналов:

• экстерорецепторы - это вкусовые, зрительные, слуховые и осязательные рецепторы;
• интерорецепторы - отвечающие за опорно-двигательный аппарат и контроль внутренних органов.

Еще рецепторы человека классифицируются в зависимости от формы проявления раздражителя:

• хеморецепторы — рецепторы обоняния, языка и сосудов;
• механорецепторы- вестибулярные, тактильные, слуховые;
• терморецепторы- кожные и рецепторы внутренних органов;
• фоторецепторы — зрительные;
• ноцицептивные (болевые) рецепторы.

Рецепторы также различают по способности к количественной передаче импульсов:

• мономодальные — способны передавать лишь один вид раздражителя (слуховые, зрительные);
• полимодальные — могут воспринимать несколько видов (болевые рецепторы).

Принципы функционирования рецепторов

Рассмотрев изложенную классификацию, можно сделать вывод о том, что восприятие распределяется в зависимости от видов ощущений, для которых в организме существуют определенные сенсорные системы, различающиеся между собой функциональными особенностями, а именно:

• вкусовая система (рецепторы языка);
• обонятельная система;
• зрительная система;
• вестибулярный аппарат (моторика, движение);
• слуховая сенсорная система (слуховые рецепторы).

Рассмотрим каждую из этих систем более подробно. Только так можно до конца понимать, что такое рецепторы.

Вкусовая сенсорная система

Основным органом в этой системе является язык, благодаря рецепторам которого человеческий мозг способен оценить качество и вкус употребляемой пищи и напитков.

На языке располагаются механорецепторы, способные оценить консистенцию продуктов, терморецепторы, определяющие уровень температуры пищи и хеморецепторы, непосредственно занимающиеся определением вкуса. Рецепторы языка располагаются во вкусовых сосочках (почках), содержащих в себе набор белков, которые при контакте с раздражителем меняют свои химические свойства, тем самым образуя нервный импульс для передачи в мозг. Они способны различать четыре типа вкусов:

• соленый - передняя часть языка (кроме кончика);
• горький - задняя часть органа;
• кислый - боковые рецепторы;
• сладкий - рецепторы кончика языка.

Но только в совокупности с обонятельной системой человеческий мозг способен оценить полноту передаваемых рецепторами ощущений и, в случае чего, уберечь от непригодных к употреблению продуктов.

Обонятельная сенсорная система

Основным органом в данной системе служит нос. Система получила свое название благодаря содержанию в ней обонятельных желез, в которых образуются одноименные клетки. При реакции с раздражителем они образуют обонятельные нити для передачи в полость черепной коробки, а затем в мозг. Обонятельная система состоит из:

• воспринимающего (органы обоняния);
• проводникового (обонятельный нерв);
• центрального отделов (обонятельная луковица).

Иными словами, раздражитель улавливается обонятельными рецепторами, передается по обонятельному нерву к луковице, которая связана ветвями с подкоркой переднего мозга.

Зрительная сенсорная система

Одна из наиболее значимых систем в жизни человека и имеющая сложное строение. Основными органами в зрительной системе являются глаза. Рассмотрим, что такое рецепторы глаз. Сетчатка глаза представляет собой центр нервных окончаний, в котором осуществляется обработка поступающих сигналов и преобразование их в импульсы, готовые для передачи в головной мозг. Сигналы передаются благодаря специальным клеткам с различными функциями:

• фоторецепторы (колбочки и палочки);
• ганглиозные клетки;
• биполярные клетки.

Благодаря светочувствительным клеткам зрительный анализатор осуществляет восприятие цветного изображения в дневное и сумеречное время суток со скоростью в 720 м/с.

Вестибулярный аппарат

Рецепторы этой системы являются вторичными сенсорными клетками, не имеющими собственных нервных окончаний. Передача импульсов осуществляется при изменении положения головы или тела по отношению к окружающему пространству. Благодаря получаемым импульсам, человеческий организм способен поддерживать нужное положение тела. Важной частью этой системы является мозжечок, который улавливает вестибулярные афференты.

Слуховая сенсорная система

Система, благодаря которой есть возможность улавливать любые звуковые колебания. Орган слуха содержит следующие рецепторы:

• кортиев орган — воспринимает звуковые раздражители;
• рецепторы, необходимые для поддержания равновесия тела.

Слуховые рецепторы располагаются в улитке внутреннего уха и воспринимают звуковые колебания с помощью вспомогательных образований.

Рецепторы – это специальные клетки или специальные нервные окончания, предназначены для трансформации энергии (преобразовании) различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы (в нервный импульс).

Сигналы, поступающие в ЦНС с рецепторов, вызывают либо новые реакции, либо изменяют течение происходящей в данный момент деятельности.

Большинство рецепторов представлено клеткой, снабженной волосками или ресничками, которые представляют такие образования, которые действуют подобно усилителям по отношению к раздражителям.

Происходит либо механическое, либо биохимическое взаимодействие раздражителя с рецепторами. Пороги восприятия раздражителя очень низкие.

Так для возбуждения фоторецепторов глаза достаточны лишь единичные кванты света, для обонятельных рецепторов – появление в воздухе единичных молекул вещества.

По действию стимулов рецепторы делятся:

1. Интерорецепторы – воспринимают раздражения из внутренней среды.

2. Экстерорецепторы – воспринимают раздражения из внешней среды.

3. Проприорецепторы: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи (открыл И.М. Сеченов новый вид чувствительности – суставно-мышечное чувство).

Интерорецепторы делятся:

1. Хеморецепторы (реагируют на изменение химического состава крови).

2. Осморецепторы (реагируют на изменение осмотического давления крови).

3. Валюморецепторы (реагируют на изменение объема крови).

4. Барорецепторы (реагируют на изменение барометрического давления крови).

Экстерорецепторы бывают:

1. Терморецепторы – воспринимают температуру.

2. Механорецепторы – воспринимают тактильное чувство.

3. Ноцирецепторы – воспринимают боль.

Существуют еще электрорецепторы – наблюдаются у животных. Например, входят в состав боковой линии у рыб – могут воспринимать электрические стимулы.

Почти все рецепторы обладают свойством адаптации, т. е приспособления к силе действующего раздражителя. При сильных раздражениях возбудимость рецепторов понижается, а при слабых повышается.

Субъективно это выражается в привыкании к действию запаха, шума, давления одежды.

Не способны к адаптации только вестибулорецепторы и проприорецепторы.

Выделяют 3 вида рецепторов:

1. Фазные – это рецепторы, которые возбуждаются в начальный и конечный период действия раздражителя.

2. Тонические – действуют в течение всего периода действия раздражителя.

3. Фазно–тонические, у которых все время возникают импульсы, но в начале и в конце больше.

Качество воспринимаемой энергии называется модальностью .

Рецепторы могут быть:

1. Мономодальные (воспринимают 1 вид раздражителя).

2. Полимодальные (могут воспринимать несколько раздражителей).

Передача информации от перефирических органов происходит по сенсорным путям, которые могут быть специфические и неспецифические.

Специфические – это мономодальные.

Неспецифические – это полимодальные.

С давних времен у человека были известны 5 органов чувств: глаз, ухо, кожа, слизистая оболочка носа, язык.

Определение органов чувств. Звенья анализатора.

Органы чувств – это анатомические образования, которые воспринимают внешние раздражения, трансформируют их в нервный импульс и передают его в головной мозг. Раздражения воспринимаются рецепторами.

Анализатор включает следующие звенья:

1. Периферический прибор – воспринимает внешние воздействия и преобразует их в нервный импульс.

2. Проводящие пути – по ним нервный импульс идет в соответствующий корковый центр.

3. Нервный центр – находится в коре головного мозга - это корковый конец анализатора.

Анализаторы делятся на 2 типа:

1. Экстероцептивные - осуществляют анализ и синтез окружающей среды.

2. Интероцептивные - осуществляют анализ явлений, происходящих внутри организма.

Таким образом, при помощи органов чувств человек получает всю информацию об окружающей среде, изучает ее и дает соответствующий ответ на реальные воздействия.

Общая характеристика кожи.

Воздействуя на кожу различными раздражителями, можно вызвать 4 рода ощущений:

1. Чувство прикосновения и давления – это тактильное чувство. Тактильные рецепторы – это тельца Мейснера; рецепторы «давления» - это диски Меркеля, тельца Руффини; рецепторы вибрации - тельца Пачини.

Чувство холода.

Чувство тепла.

Чувство боли.

Совокупность тактильных, температурных и проприоцептивных ощущений составляет чувство осязания.

Проприорецепторы – это мышечные сухожильные органы Гольджи.

Количество тактильных рецепторов в коже – около 500000, Холодовых 250000, тепловых 30000.

Кожная чувствительность (кроме болевой) проецируются в постцентральную извилину коры головного мозга.

Кожа (cutis) – образует наружный покров тела, площадь которого у взрослого человека составляет 1,5 – 2,0м² в зависимости от размеров тела и является большим полем для разных видов кожной чувствительности.

Функции кожи:

1. Защитная

2. Терморегуляторная

3. Обменная

4. Выделительная

5. Энергетическа я

6. Рецепторная

Слои кожи.

В коже выделяют 2 слоя:

1. Эпидермис – поверхностный слой кожи.

2. Дерма, или собственно кожа – это глубокий слой кожи.

Эпидермис – представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий, разной толщины на разных участках тела. Наиболее толстый эпидермис на подошвах и ладонях 0,5 – 2,4 мм. Наиболее тонкий – бедро, плечо, предплечье, грудь и шея 0,02 – 0,05 мм.

5 основных слоев эпидермиса:

1. Цилиндрический – лежит на базальной мембране

2. Шиповатый

3. Зернистый

4. Блестящий

5. Роговой или чешуйчатый

1+2 слой = ростковый слой – клетки этих слоев размножаются путем митотического деления.

Между базальной мембраной и цилиндрическим слоем находятся клетки меланоциты, способные синтезировать пигмент меланин. Наиболее выраженная пигментация – околососковый кружок молочной железы, мошонка, область заднепроходного отверстия, половые губы и т.д.

Роговой слой кожи полностью обновляется за 8 -12 дней.

Дерма – состоит из соединительной ткани с некоторым количеством эластических волокон и гладких мышечных клеток. Толщина дермы варьирует от 1,0 – 1,5 мм (на предплечье) до 2,5 мм.

Дерма делится на 2 слоя:

1. Сосочковый слой – расположен под эпидермисом. Состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Он образует многочисленные сосочки, которые содержат петли кровеносных и лимфатических капилляров, нервные волокна.

Сосочки вдаются в эпидермис и собственно расположению сосочков на поверхности эпидермиса видны гребешки кожи, а между ними бороздки кожи – определяют рисунок кожи. Рисунок имеет строго индивидуальный характер, более выражен рисунок на подошвах и ладонях. В сосочковом слое находятся пучки гладких мышечных волокон, сокращение которых обуславливает появление «гусиной кожи»; выделение секрета кожными железами и уменьшение притока крови, вследствии чего уменьшается теплоотдача. Пучки гладких мышечных волок$он связаны с луковицами волосков, а в некоторых местах такие пучки лежат самостоятельно (кожа лица, сосок молочной железы, мошонка).

2. Сетчатый слой – образован плотной неоформленной соединительной тканью. В нем располагаются мощные пучки коллагеновых и эластических волокон и ретикулярных волокон. Они образуют сеть, строение которой обусловлено функциональной нагрузкой на кожу. В этом слое лежат потовые и сальные железы, корни волос.

Волокна сетчатого слоя переходят рыхло в подкожную жировую клетчатку, содержащую жировую ткань, которая смягчает действие механических факторов, обеспечивает подвижность кожи, является обширным жировым депо организма, обеспечивая его терморегуляцию. Степень выраженной жировой ткани зависит от индивидуальных, половых, региональных особенностей.

Цвет кожи – зависит от наличия пигмента меланина. Он выполняет защитную функцию, ограждая организм от повреждающего действия ультрафиолетовой радиации. Пигмент распределен в коже неравномерно.

Его количество может меняться в зависимости от внешних (загар, веснушки) и внутренних (пятна на кожи лица во время беременности), а также других причин.

Волосы.

Волосы(Pili) – имеются почти на всей поверхности кожи. Исключение: подошвы, ладони, переходная часть губ, головка полового члена, внутренняя поверхность крайней плоти и малых половых губ.

Выделяют 3 вида волос:

1. Длинные – волосы головы, бороды, усов и т.д.

2. Щетинистые – брови, ресницы и др.

3. Пушковые – на большинстве участков кожного покрова.

Волосы – это производные эпидермиса.

Волос состоит из стержня и корня.

Стержень – находится над поверхностью кожи, а корень лежит в толще кожи, доходя до подкожной жировой клетчатки.

Корень волоса заключен в волосяной мешок или фолликул, образованный эпителием и соединительной тканью.

Расширение корня на его конце называется волосяной луковицей, из которой происходит рост волос.

Эпителий волосяного мешка вдается снизу в волосяную луковицу и образует волосяной сосочек, содержащий сосуды и нервы.

В месте перехода корня волоса в стержень образуется углубление - волосяная воронка, в которую открываются протоки сальных желез. Несколько глубже желез лежит мышца, поднимающая волос. Продолжительность жизни волоса от нескольких месяцев до 2 -4 лет.

В течение всей жизни происходит смена волос: старые выпадают, а новые вырастают. В луковице находятся меланоциты, обуславливают цвет волос.

Современем волосы теряют цвет и седеют.

Ногти.

Ноготь представляет собой плотную пластинку, лежащую на ложе ногтя, которая ограничена сзади и с боков кожными валиками.

Задняя часть ногтя называется корнем, средняя (большая) - телом, а выступающая его часть – краем.

Корень ногтя находится в задней ногтевой щели и покрыт эпохинеем.

Ногтевая пластинка образована роговыми чашуйками, содержащими твердый кератин, и плотно прилежащими друг к другу. Эпителий ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста. В этом месте клетки эпителия размножаются и ороговивают.

8. Кожные железы

Сальные железы – находятся на всех участках тела человека. Это простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами. Их выводные протоки, за малым исключением, открываются в волосяные воронки. Больше всего сальных желез в коже головы, лица и верхней части спины. Секрет сальных желез - кожное сало – образует жировую смазку волос и поверхностных слоев эпидермиса, оберегая его от воздействия воды и микроорганизмов.

Сальные железы располагаются на границе сосочкого и сетчатого слоев дермы. Это голокринные железы – выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Разрушенные клетки являются секретом железы. Потовые железы - простые трубчатые железы, встречаются почти на всех участках кожного покрова, исключение: красная кайма губ, головка полового члена, внутренний листок крайней плоти. Общее их количество 2 – 2,5 млн., особенно их много:

1. Кожа мякоти пальцев рук и ног

2. Кожа ладоней и подошв

3. В подмышечных впадинах

4. В паховых складках.

Пот – это секрет потовых желез – содержат 98% воды и 2% плотного осадка из органических и неорганических веществ. С потом выходят продукты белкового обмена – мочевина, мочевая кислота, аммиак и др., некоторые соли (хлорид Na и др.).

По характеру секреции потовые железы делятся:

1. Апокринные – находятся на коже подмышечных впадин, области заднего прохода, наружных половых органов. Секрет этих желез содержит большое количество белковых веществ, которые разрушаются на поверхности кожи и создают специфический резкий запах.

2. Мерокринные - наиболее часто встречающиеся. Выделяют секрет в выводной проток без разрушения секреторных клеток.

Молочная железа (Mammae) – по происхождению является производными, видоизмененными апокринными (потовыми) железами кожи. В детском возрасте молочные железы еще недоразвиты, у мужчин они остаются недоразвитыми втечении всей жизни. У женщин с момента полового созревания начинается их интенсивное развитие. Оно связано с гормональной функцией яичников. В климактерическом периоде (45 – 55 лет), понижается гормональная деятельность яичников, молочные железы подвергаются инволюции (обратному развитию), железистая ткань заменяется жировой. Молочные железы – парный орган, располагается на передней грудной стенки на уровне III - VI ребер, на фасции, покрывающей большую грудную мышцу, с которой соединяется рыхло, что обуславливает её подвижность. Выполняет функцию по выработки молока для вскармливания детей. На середине молочной железы находится сосок с точечными отверстиями на его вершине, которыми открываются молочные протоки. В период половой зрелости тело молочной железы состоит из 15 – 25 долей, отделенных одна от другой прослойкой жировой и пучками волокнистой соединительной ткани. По отношению к соску доли располагаются радиарно, млечные протоки которых образуют расширение – млечные синусы. Каждая железа представляет собой сложную альвеолярную железу. Участок кожи вокруг соска железы имеет пигментацию. Кожа околососкового кружка неровная, состоит из ямок и бугорков, на которых открываются протоки желез околососкового кружка и сальных желез.

Во время беременности и в период лактации в молочных железах появляется особенно много пузырьков – альвеол – молочная железа увеличивается в размерах.

Орган вкуса

На поверхности языка, задней стенки глотки и мягкого неба находятся рецепторы, которые воспринимают сладкое, соленое, горькое и кислое. Эти рецепторы получили название вкусовых почек.

Вкусовая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На верхушке вкусовой почке – вкусовое отверстие (пора), открывающиеся на поверхности слизистой оболочки.

Вкусовые луковички состоят из опорных и рецепторных вкусовых клеток, имеющих микроволосинки длиной до 2 мкм. Микроволосинки воспринимают вкусовой раздражитель. Импульсы из ротовой полости поступают в корковую часть вкусового анализатора головного мозга (парагиппокампальная извилина височной доли).

Орган обоняния

Орган обоняния – распознает запахи, определяет газообразные пахучие вещества в воздухе. Участвует в рефлекторном возбуждении пищеварительных желез. Расположен в верхнем отделе носовой полости, имеет площадь около 2,5 см 2 . Обонятельные нейросенсорные клетки (эпителиоциты) воспринимают пахучие вещества. Периферические отростки клеток обоняния несут на себе обонятельные волоски, а центральные отростки формируют около 15 – 30 обонятельных нервов, которые проникают в обонятельную луковицу, а затем в обонятельный треугольник, после чего проходят через переднее продырявленное вещество в подмозолистое поле и диагональную полоску Брока. В составе латерального пучка направляются в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый конец обоняния. Рецепторы различают более 400 различных запахов. Чувствительность к запаху зависит от вида пахучего вещества, его концентрации, местонахождения (в воде, воздухе, почве, крови и т.д.), температуры, увлажнения, продолжительности воздействия и других факторов.

V. ВНЕАУДИТОРНАЯ РАБОТА (ЗАДАНИЕ НА ДОМ)

А. Индивидуальные задания студентам для письменного ответа по вариантам:

I - вариант

1. Понятие – сенсорная система.

2. Понятие кожа. Слои кожи.

II - вариант

1. Определение и характеристика рецепторов.

2. Характеристика волоса.

III - вариант

1. Определение органов чувств, звенья анализатора.

2. Характеристика ногтя.

IV – вариант

1. Характеристика желез.

2. Орган вкуса. Орган обоняния.

Рецепторы

Две тысячи лет назад Аристотель написал, что у человека существуют пять чувств: зрение, слух, осязание, обоняние и вкус. За два тысячелетия ученые неоднократно открывали органы новых «шестых чувств», например вестибулярный аппарат или температурные рецепторы. Эти органы чувств часто называют «ворота в мир»: они позволяют животным ориентироваться во внешней среде и воспринимать сигналы себе подобных. Однако не меньшее значение в жизни животных играет и «взгляд внутрь себя»; ученые открыли разнообразные рецепторы, измеряющие кровяное давление, содержание сахара и углекислого газа в крови, осмотическое давление крови, степень растяжения мышц и т. д. Эти внутренние рецепторы, сигналы которых, как правило, не доходят до сознания, позволяют нашей нервной системе управлять разнообразными процессами внутри организма.

Из сказанного ясно, что классификация Аристотеля явно устарела и сегодня число разных «чувств» оказалось бы весьма велико, особенно если рассматривать органы чувств разнообразных организмов, населяющих Землю.

Вместе с тем, по мере изучения этого разнообразия обнаружилось, что в основе работы всех органов чувств лежит один принцип. Внешнее воздействие принимается специальными клетками - рецепторами и меняет МП этих клеток. Этот электрический сигнал называют рецепторным потенциалом. А дальше рецепторный потенциал управляет выделением медиатора из рецепторной клетки, либо частотой ее импульсации. Таким образом, рецептор - это преобразователь внешних воздействий в электрические сигналы, как об этом гениально догадался Вольт.

Рецепторы передают сигналы в нервную систему, где происходит их дальнейшая обработка.

В старые времена на производстве приборы располагались непосредственно у мест измерения. Например, каждый паровой котел был снабжен своим термометром и манометром. Однако в дальнейшем такие приборы, как правило, заменяли датчиками, преобразующими температуру или давление в электрические сигналы; эти сигналы можно было легко передать на расстояние. Теперь оператор смотрит на щит, где собраны приборы, показывающие температуру, давление, скорость вращения турбины и т. д., и не должен обходить по очереди все агрегаты. Фактически, живые организмы выработали такую прогрессивную систему измерения разных величин за сотни миллионов лет до возникновения техники. Роль щита, на который поступают все сигналы, играет при этом мозг.

Разнообразные рецепторы естественно классифицировать по типам воспринимаемых ими внешних воздействий. Например, такие разные рецепторы, как рецепторы органа слуха, рецепторы органа равновесия, рецепторы, обеспечивающие осязание, реагируют на внешние воздействия одного и того же типа - механические. С этой точки зрения можно выделить следующие типы рецепторов.

1) Фоторецепторы, клетки, реагирующие на электромагнитные волны, частота которых лежит в определенном диапазоне.

2) Механорецепторы, клетки, реагирующие на смещение их частей друг относительно друга; к механорецепторам, как уже говорилось, относятся и клетки, воспринимающие звуки, т. е. колебания воды и воздуха определенной частоты, и осязательные механорецепторы, и клетки органов боковой линии рыб, воспринимающие движение воды относительно тела рыбы, и клетки, реагирующие на растяжение мышц и сухожилий, и др.

3) Хеморецепторы, клетки, реагирующие на те или иные химические вещества; их деятельность лежит в основе работы органов обоняния и вкуса.

4) Терморецепторы, клетки, воспринимающие температуру.

5) Электрорецепторы, клетки, реагирующие на электрические поля в окружающей среде.

Пожалуй, эти пять типов рецепторов мы поставили бы сегодня на место пяти чувств, описанных Аристотелем.

Давайте рассмотрим теперь для примера один из типов рецепторных клеток - фоторецепторы.

Фоторецепторы

Фоторецепторы сетчатки позвоночных - это палочки и колбочки. Еще в 1866 г. немецкий анатом М. Шульц обнаружил, что у дневных птиц в сетчатке в основном находятся колбочки, а у ночных птиц - палочки. Он сделал вывод, что палочки служат для восприятия слабого света, а колбочки - сильного. Этот вывод подтвердился последующими исследованиями. Сравнение разных животных добавило много аргументов в пользу этой гипотезы: например, у глубоководных рыб с их огромными глазами в сетчатке имеются только палочки.

Посмотрите на рис. 59. На нем изображена палочка позвоночного животного. У нее есть внутренний сегмент и наружный сегмент, соединенные шейкой. В области внутреннего сегмента палочка образует синапсы и выделяет медиатор, действующий на связанные с ней нейроны сетчатки. Медиатор выделяется, как и у других клеток, при деполяризации. Во внешнем сегменте имеются особые образования - диски, в мембрану которых встроены молекулы родопсина. Этот белок и является непосредственным «приёмником» света.

При изучении палочек оказалось, что палочка может быть возбуждена всего одним фотоном света, т. е. обладает максимально возможной чувствительностью. При поглощении одного фотона МП палочки меняется примерно на 1 мВ. Расчеты показывают, что для такого сдвига потенциала надо повлиять примерно на 1 ООО ионных каналов. Как же один фотон может повлиять на столько каналов? Было известно, что фотон, проникая в палочку, захватывается молекулой родопсина и меняет состояние этой молекулы.

Но единственная молекула нисколько не лучше одного фотона. Оставалось совершенно непонятным, как эта молекула ухитряется изменить МП палочки, тем более, что диски с родопсином электрически не связаны с наружной мембраной клетки.

Разгадка работы палочек в основном была найдена за последние несколько лет. Оказалось, что родопсин, поглотив квант света, приобретает на некоторое время свойства катализатора и успевает изменить несколько молекул специального белка, которые вызывают, в свою очередь, другие биохимические реакции. Таким образом, работа палочки объясняется возникновением цепной реакции, которая запускается при поглощении всего одного кванта света и приводит к появлению внутри палочки тысяч молекул вещества, способного влиять на ионные каналы изнутри клетки.

Что же делает этот внутриклеточный медиатор? Оказывается, мембрана внутреннего сегмента палочки достаточно обычна - стандартна по своим свойствам: она содержит К-каналы, создающие ПП. А вот мембрана наружного сегмента необычна: она содержит только Ка-каналы. В покое они открыты, и хотя их не очень много, этого достаточно, чтобы идущий через них ток снижал МП, деполяризуя палочку. Так вот, внутриклеточный медиатор способен закрывать часть Ка-каналов, при этом сопротивление нагрузки растет и МП тоже нарастает, приближаясь к калиевому равновесному потенциалу. В результате палочка при действии на нее света гиперполяризуется.

А теперь на минуту задумайтесь над тем, что вы только что узнали, и вы сильно удивитесь. Оказывается, наши фоторецепторы выделяют больше всего медиатора в темноте, а вот при освещении они выделяют его меньше, и тем меньше, чем ярче свет. Это удивительное открытие было сделано в 1968г. Ю.А. Трифоновым из лаборатории А.Л. Вызова, когда о механизме работы палочек было известно еще мало.

Итак, мы тут встретились еще с одним типом каналов - каналами, управляемыми изнутри клетки.

Если мы сравним фоторецептор позвоночного и беспозвоночного животного, то увидим, что в их работе очень много общего: имеется пигмент типа родопсина; сигнал от возбужденного пигмента передается к наружной мембране с помощью внутриклеточного медиатора; клетка не способна к генерации ПД. Различие же состоит в том, что внутриклеточный медиатор действует у разных организмов на разные ионные каналы: у позвоночных он вызывает гиперполяризацню рецептора, а у беспозвоночных, как правило,- деполяризацию. Например, у морского моллюска - гребешка - при освещении рецепторов дистальной сетчатки возникает их гиперполяризация, как у позвоночных, но механизм ее совершенно другой. У гребешка свет увеличивает проницаемость мембраны к ионам калия и МП сдвигается ближе к равновесному калиевому потенциалу.

Однако знак изменения потенциала фоторецептора не слишком существен, его всегда можно изменить в ходе дальнейшей обработки. Важно лишь, чтобы световой сигнал надежно преобразовывался в электрический.

Давайте рассмотрим для примера дальнейшую судьбу возникшего электрического сигнала в зрительной системе уже знакомых нам усоногих раков. У этих животных фоторецепторы при освещении деполяризуются и выделяют больше медиатора, но это не вызывает никакой реакции животного. Зато при затенении глаз рак принимает меры: убирает усики и т. д. Как же это происходит? Дело в том, что медиатор фоторецепторов усоногих раков тормозной, он гиперполяризует следующую клетку нейронной цепи, и она начинает выделять меньше медиатора, поэтому, когда свет становится ярче, никакой реакции не возникает. Наоборот, при затенении фоторецептора он выделяет меньше медиатора и перестает тормозить клетку второго порядка. Тогда эта клетка деполяризуется и возбуждает свою клетку-мишень, в которой возникают импульсы. Клетка 2 в этой цепи называется И-клеткой, от слова «инвертирующая», так как ее основная роль - менять знак сигнала фоторецептора. Усоногий рак имеет довольно примитивные глаза, да ему и немного надо; он ведет прикрепленный образ жизни и ему достаточно знать, что приближается враг. У других животных система нейронов второго и третьего порядков устроена гораздо сложнее,

В фоторецепторах рецепторный потенциал передается дальше электротонически и влияет на количество выделяющегося медиатора. У позвоночных или усоногих раков и следующая клетка безымпульсная и только третий нейрон цепочки способен к генерации импульсов. А вот в рецепторе растяжения наших мышц ситуация совершенно иная. Этот механорецептор представляет собой окончание нервного волокна, обвивающееся спиралью вокруг мышечного волокна. При растяжении ншпцы витки спирали, образованные безмиелиновой частью волокна, отходят друг от друга и в них возникает Г-цепторный потенциал - деполяризация, обусловленная открыванием Ка-каналов, чувствительных к деформации мембраны; этот потенциал создает ток, идущий через перехват Ранвье того же волокна, и перехват генерирует импульсы. Чем сильнее растянута мышца, тем больше рецепторный потенциал и тем выше частота импульсации.

У этого механорецептора и преобразование внешнего воздействия в электрический сигнал, т. е. в рецепторный потенциал, и преобразование рецепторного потенциала в импульсы реализуется участком одного аксона.

Конечно, нам было бы интересно рассказать об устройстве разных рецепторов разных животных, ведь по своей конструкции и применению они бывают весьма экзотическими; однако каждый такой рассказ в конце концов сводился бы к одному и тому же: как внешний сигнал преобразуется в рецепторный потенциал, который управляет выделением медиатора или вызывает генерацию импульсов.

Но об одном типе рецепторов мы все же еще расскажем. Это электрорецептор. Его особенность состоит в том, что сигнал, на который надо реагировать, уже имеет электрическую природу. Что же делает этот рецептор? Преобразует электрический сигнал в электрический?

Электрорецепторы. Как акулы используют закон Ома и теорию вероятностей

В 1951г. английский ученый Лиссман изучал поведение рыбы гимнарха. Эта рыба обитает в мутной непрозрачной воде в озерах и болотах Африки и поэтому не всегда может для ориентации пользоваться зрением. Лиссман предположил, что эти рыбы, подобно летучим мышам, используют для ориентации эхолокацию.

Удивительная способность летучих мышей летать в полной темноте, не натыкаясь на препятствия, была обнаружена очень давно, в 1793г., т. е. почти одновременно с открытием Гальвани. Это сделал Лазаро Спалланцани - профессор университета в Павии. Однако экспериментальное доказательство того, что летучие мыши издают ультразвуки и ориентируются по их эху, было получено только в 1938 г. в Гарвардском университете в США, когда физики создали аппаратуру для регистрации ультразвука.

Проверив ультразвуковую гипотезу ориентации гимнарха экспериментально, Лиссман отверг ее. Оказалось, что гимнарх ориентируется как-то иначе. Изучая поведение гимнарха, Лиссман выяснил, что эта рыба обладает электрическим органом и в непрозрачной воде начинает генерировать разряды очень слабого тока. Такой ток не пригоден ни для защиты, ни для нападения. Тогда Лиссман предположил, что гимнарх должен обладать специальными органами для восприятия электрических полей - электросенсорной системой.

Это была очень смелая гипотеза. Ученые знали, что насекомые видят ультрафиолет, а многие животные слышат неслышимые для нас звуки. Но это было лишь некоторое расширение диапазона в восприятии сигналов, которые могут воспринимать и люди. Лиссман допустил существование совершенно нового типа рецепторов.

Ситуация осложнялась тем, что реакция рыб на слабые токи в это время была уже известной. Ее наблюдали еще в 1917 г. Паркер и Ван Хойзер на сомике. Однако эти авторы дали своим наблюдениям совсем другое объяснение. Они решили, что при пропускании тока через воду в ней меняется распределение ионов, и это влияет на вкус воды. Такая точка зрения казалась вполне правдоподобной: зачем придумывать какие-то новые органы, если результаты можно объяснить известными обычными органами вкуса. Правда, эти ученые никак не доказывали свою интерпретацию; они не поставили контрольного опыта. Если бы они перерезали нервы, идущие от органов вкуса, так чтобы вкусовые ощущения у рыбы исчезли, то обнаружили бы, что реакция на ток сохраняется. Ограничившись словесным объяснением своих наблюдений, они прошли мимо большого открытия.

Лиссман же, напротив, придумал и поставил множество разнообразных опытов и после десятилетней работы доказал свою гипотезу. Примерно 25 лет назад существование электрорецепторов было признано наукой. Электрорецепторы начали изучать, и вскоре они были обнаружены у многих морских и пресноводных рыб, а также у миног. Примерно 5 лет назад такие рецепторы были открыты у амфибий, а недавно - и у млекопитающих.

Где же расположены электрорецепторы и как они устроены?

У рыб есть механорецепторы боковой линии, расположенные вдоль туловища и на голове рыбы; они воспринимают движение воды относительно животного. Электрорецепторы - это другой тип рецепторов боковой линии. Во время эмбрионального развития все рецепторы боковой линии развиваются из того же участка нервной системы, что и слуховые и вестибулярные рецепторы. Так что слуховые рецепторы летучих мышей и электрорецепторы рыб - близкие родственники.

У разных рыб электрорецепторы имеют разную локализацию - они располагаются на голове, на плавниках, вдоль тела, а также и разное строение. Часто электрорецепторные клетки образуют специализированные органы. Мы рассмотрим тут один из таких органов, встречающихся у акул и у скатов,- ампулу Лоренцини. Лоренцини думал, что ампулы - это железы, вырабатывающие слизь рыбы. Ампула Лоренцини представляет собой подкожный канал, один конец которого открыт в наружную среду, а другой оканчивается глухим расширением; просвет канала заполнен желеобразной массой; электрорецепторные клетки выстилают в один ряд «дно» ампулы.

Интересно, что Паркер, который впервые заметил, что рыбы реагируют на слабые электрические токи, изучал и ампулы Лоренцини,но приписал им совсем другие функции. Он обнаружил, что, надавливая палочкой на наружный вход канала, можно вызвать реакцию акулы. Из таких опытов он сделал вывод, что ампула Лоренцини - это манометр для измерения глубины погружения рыбы, тем более, что по строению орган был похож на манометр. Но и на этот раз интерпретация Паркера оказалась ошибочной. Если акулу поместить в барокамеру и создать в ней повышенное давление, то ампула Лоренцини на него не реагирует - и это можно нт>едвидеть х не ставя эксперимента: вода давит со всех сторон и никакого эффекта нет *). А при давлении только на пору в желе, которое ее заполняет, возникает разность потенциалов, подобно тому, как возникает разность потенциалов в пьезоэлектрическом кристалле.

Как же устроены ампулы Лоренцини? Оказалось, что все клетки эпителия, выстилающего канал, прочно соединены между собой особыми «плотными контактами», что обеспечивает высокое удельное сопротивление эпителия. Канал, покрытый такой хорошей изоляцией, проходит под кожей и может иметь длину в несколько десятков сантиметров. Напротив, желе, заполняющее канал ампулы Лоренцини, имеет очень низкое удельное сопротивление; это обеспечивается тем, что в просвет канала ионные насосы накачивают много ионов К + . Таким образом, канал электрического органа представляет собой отрезок хорошего кабеля с высоким сопротивлением изоляции и хорошо проводящей жилой.

«Дно» ампулы устилают в один слой несколько десятков тысяч электрореценторных клеток, которые тоже плотно склеены между собой. Получается, что рецепторная клетка одним концом смотрит внутрь канала, а на другом конце образует синапс, где выделяет возбуждающий медиатор, действующий на подходящее к ней окончание нервного волокна. К каждой ампуле подходят 10- 20 афферентных волокон и каждое дает много терминалей, идущих к рецепторам, так что в результате на каждое волокно действуют примерно 2 ООО рецепторных клеток.

Посмотрим теперь, что происходит с самими электро-рецепторными клетками под действием электрического поля.

Если любую клетку поместить в электрическом поле, то в одной части мембраны знак ГШ совпадет со знаком напряженности поля, а в другой окажется противоположным. Значит, на одной половине клетки МП возрастет, а на другой, наоборот, снизится. Получается, что всякая клетка «чувствует» электрические поля, т. е. является электрорецептором.

И понятно: ведь в этом случае отпадает проблема преобразования внешнего сигнала в естественный для клетки - электрический. Таким образом, электрорецепторные клетки работают очень просто: при надлежащем знаке внешнего поля деполяризуется синаптическая мембрана этих клеток и этот сдвиг потенциала управляет выделением медиатора.

Но тогда возникает вопрос: в чем особенности электрорецепторных клеток? Может ли выполнять их функции любой нейрон? Чему служит особое устройство ампул Лоренцини?

Да, качественно, любой нейрон может считаться электрорецептором, но если перейти к количественным оценкам, ситуация меняется. Естественные электрические поля очень слабы, и все ухищрения, которые использует природа в электрочувствительных органах, направлены на то, чтобы, во-первых, поймать на синаптической мембране возможно большую разность потенциалов, и, во-вторых, обеспечить высокую чувствительность механизма выделения медиатора к изменению МП.

Электрические органы акул и скатов обладают чрезвычайно высокой чувствительностью: рыбы реагируют на электрические поля напряженностью 0,1 мкВ/см. Так что проблема чувствительности решена в природе блестяще. Как же достигаются такие результаты?

Во-первых, обеспечению такой чувствительности способствует устройство ампулы Лоренцини. Если напряженность поля равна 0,1 мкВ/см, а длина канала ампулы равна 10 см, то на всю ампулу придется разность потенциалов в 1 мкВ. Практически все это напряжение будет падать на слое рецепторов, так как его сопротивление гораздо выше, чем сопротивление среды в канале. Акула тут прямо использует закон Ома: V = 11$, так как ток, текущий в цепи, один и тот же, то падение напряжения больше там, где выше сопротивление. Таким образом, чем длиннее канал ампулы и чем ниже его сопротивление, тем большая разность потенциалов подается на электрорецептор.

Во-вторых, закон Ома «применяют» и сами электрорецепторы; разные участки их мембраны тоже имеют разное сопротивление: синаптическая мембрана, где выделяется медиатор, имеет большое сопротивление, а противоположный участок мембраны - маленькое, так что и тут разность потенциалов распределяется возможно выгоднее,

Что же касается чувствительности синаптической мембраны к сдвигам МП, то она может объясняться разными причинами: высокой чувствительностью к сдвигу потенциала могут обладать Са-каналы этой мембраны либо сам механизм выброса медиатора. Очень интересный вариант объяснения высокой чувствительности выделения медиатора к сдвигам МП предложил А.Л. Вызов. Его идея состоит в том, что в таких синапсах ток, генерируемый постсинаптической мембраной, затекает в рецепторные клетки и способствует выделению медиатора; в результате возникает положительная обратная связь: выделение медиатора вызывает ПСП, при этом через синапс течет ток, а это усиливает выделение медиатора. В принципе, такой механизм обязательно должен действовать. Но и в этом случае вопрос является количественным: насколько эффективным является такой механизм, чтобы играть какую-то функциональную роль? В последнее время А.Л. Вызову и его сотрудникам удалось получить убедительные экспериментальные данные, подтверждающие, что такой механизм действительно работает в фоторецепторах.

Борьба с шумами

Итак, за счет разных ухищрений с использованием закона Ома на мембране электрорецепторов создается сдвиг потенциала порядка 1 мкВ. Казалось бы, что если чувствительность пресинаптической мембраны достаточно высока - а это, как мы видели, действительно так и есть,- то все в порядке. Но мы не учли, что повышение чувствительности всякого прибора вызывает новую проблему - проблему борьбы с шумами. Мы называли чувствительность электрорецептора, воспринимающего 1 мкВ, фантастической и теперь поясним, почему. Дело в том, что эта величина гораздо ниже уровня шумов.

В любом проводнике носители зарядов участвуют в тепловом движении, т. е. хаотически движутся в разных направлениях. Иногда больше зарядов движется в одном направлении, чем в другом, а это означает, что в любом проводнике без всякого источника э. д. с. возникают токи. Применительно к металлам эта проблема была рассмотрена еще в 1913 г. де-Гаазом и Лоренцем. Экспериментально тепловые шумы в проводниках были обнаружены в 1927 г., Джонсоном. В том же году Г. Найквист дал детальную и общую теорию этого явления. Теория и эксперимент хорошо согласовывались: было показано, что интенсивность шума линейно зависит от величины сопротивления и от температуры проводника. Это естественно: чем больше сопротивление проводника, тем больше разность потенциалов, которая на нем появляется за счет случайно возникающих токов, а чем выше температура, тем больше скорость движения носителей зарядов. Таким образом, чем больше сопротивление проводника, тем большие колебания потенциала возникают в нем под действием теплового движения зарядов.

А теперь вернемся к электрорецепторам. Мы говорили, что для повышения чувствительности в этом рецепторе выгодно иметь возможно более высокое сопротивление мембраны, чтобы на ней падала большая часть напряжения. И действительно, сопротивление мембраны, которая выделяет медиатор, у электрорецепторной клетки очень велико, порядка 10 10 Ом. Однако за все приходится платить: высокое сопротивление этой мембраны ведет к усилению шумов. Колебание потенциала на мембране электрорецентора за счет тепловых шумов равно примерно 30 мкВ, т. е. в 30 раз больше, чем минимальный воспринимаемый сдвиг МП, возникающий под действием внешнего поля! Получается, что дело обстоит так, как будто вы сидите в комнате, где разговаривают каждый о своем три десятка человек, и пытаетесь вести разговор с одним из них. Если громкость всех шумов будет в 30 раз выше, чем громкость вашего голоса, то беседа будет, конечно, невозможна.

Как же акула «слышит» такой разговор сквозь тепловые шумы? Не имеем ли мы дело с чудом? Конечно, нет. Мы просили вас обратить внимание на то, что на одно воспринимающее волокно действуют синапсы примерно 2 ООО электрорецепторов. Под действием тепловых шумов в мембране то из одного, то из другого синапса выделяется медиатор и аффрентное волокно даже в отсутствие электрических полей вне рыбы все время импульсирует. При появлении внешнего сигнала все 2 ООО клеток выделяют медиатор, В результате этого и усиливается внешний сигнал.

Подождите, скажет думающий читатель, ведь 2 000 клеток и шуметь должны сильнее! Выходит, если продолжить аналогию с разговором в шумной комнате, что 100 человек легче перекричат трехтысячную толпу, чем один - тридцать? Но, оказывается, в действительности, как ни странно, так оно и есть. Наверно, каждый из нас не раз слышал, как сквозь бурю аплодисментов пробиваются ритмичные, все усиливающиеся хлопки. Или сквозь рев трибун стадиона отчетливо слышны возгласы: «Молодцы! Молодцы!», скандируемые даже не очень многочисленной группой болельщиков. Дело в том, что во всех этих случаях мы встречаемся с противоборством сигнала организованного, синхронного, с шумом, т. е. сигналом хаотическим. Грубо говоря, возвращаясь к электрорецепторам, их реакции на внешний сигнал синхронны и складываются, а из случайных тепловых шумов совпадает во времени только какая-то часть. Поэтому амплитуда сигнала растет прямо пропорционально числу рецепторных клеток, а амплитуда шума - значительно медленнее. Но позвольте, опять может вмешаться читатель, если шум в рецепторе всего в 30 раз сильнее сигнала, не слишком" ли расточительна природа? Зачем 2 000 рецепторов? Может, хватило бы и ста?

Когда речь заходит о количественных проблемах, нужно считать, а значит, нужна математика. В математике есть специальный раздел - теория вероятностей, в котором изучаются случайные явления и процессы самой разной природы. К сожалению, с этим разделом математики совсем не знакомят в общеобразовательной школе.

А теперь проведем простой расчет. Пусть внешнее поле сдвинуло МП всех рецепторов на 1 мкВ, Тогда общий полезный сигнал всех рецепторов будет равен 2 ООО неких единиц. Среднее значение шумового сигнала одного рецептора примерно 30 мкВ, но общий шумовой сигнал пропорционален 2000, т. е. равен всего 1350 единицам. Мы видим, что за счет суммации эффекта от большого числа рецепторов полезный сигнал в 1,5 раза превышает шум. Видно, что сотней рецепторных клеток обойтись нельзя. А при отношении сигнала к шуму равном 1,5, нервная система акулы уже способна этот сигнал обнаружить, так что никакого чуда не происходит.

Мы говорили, что палочки сетчатки реагируют на возбуждение всего одной молекулы родопсина. Но такое возбуждение может возникнуть не только под действием света, но и под действием тепловых шумов. В результате высокой чувствительности палочек в сетчатке должны все время возникать сигналы «ложной тревоги». Однако в действительности и в сетчатке имеется система борьбы с шумами, основанная на том же принципе. Палочки связаны между собой ЭС, что ведет к усреднению сдвигов их потенциала, так что все происходит так же, как в электрорецепторах. А еще вспомните объединение через высокопроницаемые контакты спонтанно активных клеток синусного узла сердца, дающее регулярный сердечный ритм и устраняющее колебания, присущие одиночной клетке. Мы видим, что природа широко использует усреднение для борьбы с шумами в разных ситуациях.

Как же животные используют свои электрорецепторы? О способе ориентации рыб в мутной воде мы подробнее поговорим в дальнейшем. А вот акулы и скаты используют свои электрорецепторы при поисках добычи. Эти хищники способны обнаружить скрытую под слоем песка камбалу только по электрическим полям, генерируемым ее мышцами при дыхательных движениях. Эта способность акул была показана в серии красивых опытов, выполненных Келмином в 1971 г, Животное может затаиться и не двигаться, может маскироваться под цвет фона, но оно не может прекратить обмен веществ, остановить работу сердца, перестать дышать, поэтому его всегда демаскируют запахи, а в воде - и электрические поля, возникающие при работе сердца и других мышц. Так что многих хищных рыб можно назвать «электроищейками».

... ; антитела же lgG4, IgA, IgD и IgE не активируют комплемент. К зффекторным функциям иммуноглобулинов относится также их избирательное взаимодействие с различными типами клеток при участии специальных рецепторов клеточной поверхности. КЛЕТОЧНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ ДЛЯ АНТИТЕЛ Существует три типа рецепторов клеточной поверхности для IgG Клеточные рецепторы для IgG опосредуют ряд эффекторных функций...

Рецепторы делят на внешние, или экстероцепторы, и внутренние, или интерорецепторы. Экстероцепторы расположены на внешней поверхности тела животного или человека и воспринимают раздражения из внешнего мира (световые, звуковые, термические и др.). Интероцепторы находятся в различных тканях и внутренних органах (сердце, лимфатические и кровеносные сосуды, лёгкие и т.д.); воспринимают раздражители, сигнализирующие о состоянии внутренних органов (висцероцепторы), а также о положении тела или его частей в пространстве (вестибулоцепторы). Разновидность интероцепторов -- проприорецепторы, расположенные в мышцах, сухожилиях и связках и воспринимающие статическое состояние мышц и их динамику. В зависимости от природы воспринимаемого адекватного раздражителя различают механорецепторы, фоторецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др. У дельфинов, летучих мышей и ночных бабочек обнаружены рецепторы, чувствительные к ультразвуку, у некоторых рыб -- к электрическим полям. Менее изучен вопрос о существовании у некоторых птиц и рыб рецепторов, чувствительных к магнитным полям. Мономодальные рецепторы воспринимают раздражения только одного рода (механическое, световое или химическое); среди них -- рецепторы, различные по уровню чувствительности и отношению к раздражающему стимулу. Так, фоторецепторы позвоночных подразделяются на более чувствительные палочковые клетки, функционирующие как рецепторы сумеречного зрения, и менее чувствительные колбочковые клетки, обеспечивающие у человека и ряда животных дневное светоощущение и цветовое зрение; механорецепторы кожи -- на более чувствительные фазные рецепторы реагирующие только на динамическую фазу деформации, и статические, реагирующие и на постоянную деформацию, и т.д. В результате такой специализации рецепторы выделяются наиболее значительные свойства стимула и осуществляется тонкий анализ воспринимаемых раздражений. Полимодальные рецепторы реагируют на раздражения разного качества, например химическое и механическое, механическое и температурное. При этом закодированная в молекулах специфическая информация передаётся в центральную нервную систему по одним и тем же нервным волокнам в виде нервных импульсов, подвергаясь на своём пути неоднократному энергетическому усилению. Исторически сохранилось деление рецепторов на дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные), воспринимающие сигналы от источника раздражения, находящегося на некотором расстоянии от организма, и контактные -- при непосредственном соприкосновении с источником раздражения. Различают также рецепторы первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие). У первичных рецепторов субстрат, воспринимающий внешнее воздействие, заложен в самом сенсорном нейроне, который непосредственно (первично) возбуждается раздражителем. У вторичных рецепторах между действующим агентом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные, специализированные (рецептирующие) клетки, в которых преобразуется (трансформируется) в нервные импульсы энергия внешних раздражений.

Все рецепторы характеризуются рядом общих свойств. Они специализированы для рецепции определённых, свойственных им раздражений, называемыми адекватными. При действии раздражений в рецепторах возникает изменение разности биоэлектрических потенциалов на клеточной мембране, так называемый рецепторный потенциал, который либо непосредственно генерирует ритмические импульсы в рецепторной клетке, либо приводит к их возникновению в другом нейроне, связанном с рецептором посредством синапса. Частота импульсов возрастает с увеличением интенсивности раздражения. При продолжительном действии раздражителя снижается частота импульсов в волокне, отходящем от рецептора; подобное явление уменьшения активности рецептора называется адаптацией физиологической. Для различных рецепторов время такой адаптации неодинаково. Рецепторы отличаются высокой чувствительностью к адекватным раздражителям, которая измеряется величиной абсолютного порога, или минимальной интенсивностью раздражения, способного привести рецепторы в состояние возбуждения. Так, например, 5--7 квантов света, падающего на рецептор глаза, вызывают световое ощущение, а для возбуждения отдельного фоторецептора достаточно 1 кванта. Рецептор можно возбудить и неадекватным раздражителем. Воздействуя, например, на глаз или ухо электрическим током, можно вызвать ощущение света или звука. Ощущения связаны со специфической чувствительностью рецептора, возникшей в ходе эволюции органической природы. Образное восприятие мира связано преимущественно с информацией, идущей с экстероцепторов. Информация с интероцепторов не приводит к возникновению чётких ощущений. Функции различных рецепторов взаимосвязаны. Взаимодействие вестибулярных рецепторов, а также рецепторов кожи и проприоцепторов со зрительными осуществляется центральной нервной системой и лежит в основе восприятия величины и формы предметов, их положения в пространстве. Рецепторы могут взаимодействовать между собой и без участия центральной нервной системы, т. е. вследствие непосредственной связи друг с другом. Такое взаимодействие, установленное на зрительных, тактильных и других рецепторов, имеет важное значение для механизма пространственно-временного контраста. Деятельность рецепторов регулируется центральной нервной системой, осуществляющей их настройку в зависимости от потребностей организма. Эти влияния, механизм которых изучен недостаточно, осуществляются посредством специальных эфферентных волокон, подходящих к некоторым рецепторным структурам.

Функции рецепторов исследуют методом регистрации биоэлектрических потенциалов непосредственно от рецепторов или связанных с ним нервных волокон, а также методом регистрации рефлекторных реакций, возникающих при раздражении рецепторов.

Рецепторы фармакологические (РФ), рецепторы клеточные, рецепторы тканевые, расположены на мембране эффекторной клетки; воспринимают регуляторные и пусковые сигналы нервной и эндокринной систем, действие многих фармакологических препаратов, избирательно влияющих на эту клетку, и трансформируют указанные воздействия в её специфическую биохимическую или физиологическую реакцию. Наиболее исследованы РФ, посредством которых осуществляется действие нервной системы. Влияние парасимпатического и двигательного отделов нервной системы (медиатор ацетилхолин) передают два типа РФ: Н-холиноцепторы передают нервные импульсы на скелетные мышцы и в нервных ганглиях с нейрона на нейрон; М-холино-цепторы участвуют в регуляции работы сердца и тонуса гладких мышц. Влияние симпатической нервной системы (медиатор норадреналин) и гормона мозгового вещества надпочечника (адреналина) передаётся альфа- и бета-адреноцепторами. Возбуждение альфа-адреноцепторов вызывает сужение сосудов, подъём артериального давления, расширение зрачка, сокращение ряда гладких мышц и т.д.; возбуждение бета-адреноцепторов -- увеличение сахара в крови, активацию ферментов, расширение сосудов, расслабление гладких мышц, усиление частоты и силы сердечных сокращений и т.д. Т. о., функциональное влияние осуществляется через оба типа адреноцепторов, а метаболическое -- преимущественно через бета-адреноцепторы. Обнаружены также РФ, чувствительные к дофамину, серотонину, гистамину, полипептидам и другим эндогенным биологически активным веществам и к фармакологическим антагонистам некоторых из этих веществ. Терапевтический эффект ряда фармакологических препаратов обусловлен их специфическим действием на специфические рецепторы.

Координация жизнедеятельности организма невозможна без информации, непрерывно поступающей из внешней среды. Специальные органы или клетки, воспринимающие сигналы, называются рецепторами; сам сигнал при этом называется стимулом. Различные рецепторы могут воспринимать информацию как из внешней, так и из внутренней среды.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов:

Свет (фоторецепторы);

Химические вещества - вкус, запах, влажность (хеморецепторы);

Механические деформации - звук, прикосновение, давление, сила тяжести (механорецепторы);

Температура (терморецепторы);

Электричество (электрорецепторы).

Рецепторы преобразуют энергию раздражителя в электрический сигнал, который возбуждает нейроны. Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов.

Как уже отмечалось, сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). Для того, чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность - на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука - 10 %, силы тяжести - 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация - они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не «засоряя» нервную систему статической фоновой информацией.

Чувствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками.

Наиболее примитивными рецепторами считаются механические, реагирующие на прикосновение и давление. Разница между этими двумя ощущениями количественная; прикосновение обычно регистрируется тончайшими окончаниями нейронов, расположенными близко к поверхности кожи, в основаниях волосков или усиков. Есть и специализированные органы - тельца Мейснера. На давление же реагируют тельца Пачини, состоящие из единственного нервного окончания, окружённого соединительной тканью. Импульсы возбуждаются за счёт изменения проницаемости мембраны, возникающей благодаря её растяжению.

Органом равновесия у млекопитающих является вестибулярный аппарат, расположенный во внутреннем ухе. Его рецепторные клетки снабжены волосками. Движение головы приводит к отклонению волосков и изменению потенциала. Если при изменении положения головы это отклонение усиливается отокониями - кристаллами карбоната кальция, расположенными поверх волосков овального и круглых мешочков, то чувствительность к скорости поворота обеспечивается инерционностью студенистой массы - купулы, - находящейся в полукружных каналах.

Боковые органы реагируют на скорость и направление тока воды, предоставляя животным информацию об изменении положения собственного тела, а также о расположенных рядом предметах. Они состоят из сенсорных клеток с щетинками на концах, которые обычно лежат в подкожных каналах. Короткие трубочки, проходящие сквозь чешую, выходят наружу, образуя боковую линию. Боковые органы имеются у круглоротых, рыб и водных земноводных.

Орган слуха, воспринимающий звуковые волны в воздухе или воде, называется ухом. Уши имеются у всех позвоночных, но если у рыб они представляют собой небольшие выступы, то у млекопитающих они прогрессируют в систему из наружного, среднего и внутреннего уха со сложно устроенной улиткой. Наружное ухо имеется у рептилий, птиц и зверей; у последних оно представлено подвижной хрящевой ушной раковиной. У млекопитающих, перешедших к водному образу жизни, наружное ухо редуцировано. У млекопитающих главный элемент уха - барабанная перепонка - отделяет наружное ухо от среднего. Её колебания, возбуждаемые звуковыми волнами, усиливаются благодаря трём слуховым косточкам - молоточку, наковальне и стремени. Далее колебания передаются через овальное окно в сложную систему каналов и полостей внутреннего уха, заполненную жидкостью; взаимное перемещение базилярной и текториальной мембран преобразует механический сигнал в электрический, который затем посылается в центральную нервную систему. Евстахиева труба, соединяющая среднее ухо с глоткой, выравнивает давление и предотвращает повреждение слуховых органов при его изменении.

Схема строения уха человека

По мере удаления от основания улитки базилярная мембрана расширяется; чувствительность её меняется таким образом, что звуки высокой частоты стимулируют нервные окончания только в основании улитки, а звуки низкой частоты - только в её верхушке. Звуки, состоящие из нескольких частот, стимулируют различные участки мембраны; нервные импульсы суммируются в слуховой зоне коры головного мозга, в результате чего возникает ощущение одного смешанного звука. Различение же громкости звука связано с тем, что каждый участок базилярной мембраны содержит набор клеток с разным порогом чувствительности.

У насекомых барабанная перепонка располагается на передних ногах, груди, брюшке или крыльях. Многие насекомые восприимчивы к ультразвуку (так, бабочки могут регистрировать звуковые волны частотой до 240 кГц).

На температуру могут реагировать как специализированные органы - тельца Руффини (тепло) и колбочки Краузе (холод), так и свободные нервные окончания, находящиеся в коже.

Некоторые группы рыб развили парные электрические органы, предназначенные для защиты, нападения, сигнализации и ориентации в пространстве. Они находятся по бокам тела или возле глаз и состоят из собранных в столбики электрических пластинок - видоизменённых клеток, генерирующих электрический ток. Пластинки в каждом столбике соединены последовательно, а сами стоблики - параллельно. Общее количество пластинок составляет сотни тысяч и даже миллионы. Напряжение на концах электрических органов может достигать 1200 В. Частота разрядов зависит от их назначения и может составлять десятки и сотни герц; при этом напряжение в разряде колеблется от 20 до 600 В, а сила тока - от 0,1 до 50 А. Электрические разряды скатов и угрей опасны для человека.

Вкусовые зоны языка человека

Строение вкусовой почки

Ощущения вкуса и запаха связаны с действием химических веществ. У млекопитающих вкусовые раздражители взаимодействуют со специфическими молекулами сенсорных клеток, образующих вкусовые почки. Существуют четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, солёное, кислое и горькое. До сих пор неизвестно, каким образом вкус зависит от внутреннего строения химического вещества.

Пахучие вещества, находящиеся в воздухе, проникают через слизь и стимулируют обонятельные клетки. Возможно, существует несколько основных запахов, каждый из которых воздействует на определённую группу рецепторов.

Органы обоняния

Чрезвычайно чуткими органами вкуса и запаха, в сотни и тысячи раз превосходящими по эффективности человеческие, обладают насекомые. Органы вкуса располагаются у насекомых на усиках, губных щупиках и лапках. Органы обоняния обычно расположены на усиках.

Наиболее примитивные фоторецепторные системы (глазные пятнышки) имеются у простейших. Простейшие светочувствительные глазки, состоящие из зрительных и пигментных клеток, есть у некоторых кишечнополостных, низших червей. Они способны различать свет и темноту, но не способны создавать изображение. Более сложные органы зрения у некоторых кольчатых червей, моллюсков и членистоногих снабжены светопреломляющим аппаратом.

Фасеточные глаза членистоногих состоят из многочисленных отдельных глазков - омматидиев. Каждый омматидий имеет прозрачную двояковыпуклую роговую линзу и хрустальный конус, фокусирующие свет на скопление светочувствительных клеток. Поле зрения каждого омматидия очень мало; вместе они образуют перекрывающееся мозаичное изображение, обладающее не очень большой разрешающей способностью, но достаточно чувствительное.

Строение глаза человека

Наиболее совершенными глазами - так называемым камерным зрением - обладают головоногие моллюски и позвоночные (особенно птицы). Глаза позвоночных состоят из глазных яблок, соединённых с головным мозгом, и периферийных частей: век, защищающих глаза от повреждений и яркого света, слёзных желез, увлажняющих поверхность глаза, и глазо-двигательных мышц. Глазное яблоко имеет шаровидную форму диаметром около 24 мм (здесь и далее все цифры приведены для человеческого глаза) и весит 6-8 г. Снаружи глазное яблоко защищено склерой (у человека - 1 мм толщиной), переходящей спереди в тонкую и прозрачную роговицу (0,6 мм), преломляющую свет. Под этим слоем находится сосудистая оболочка, снабжающая кровью сетчатку. В обращённой к свету части глазного яблока содержится белковая двояковыпуклая линза (хрусталик) и служащая для аккомодации радужная оболочка. От её пигментации зависит цвет глаз. Посередине радужки имеется отверстие диаметром около 3,5 мм - зрачок. Особые мышцы могут изменять диаметр зрачка, регулируя поступление в глаз световых лучей. Хрусталик находится позади радужной оболочки; сокращение реснитчатого тела обеспечивает изменение его кривизны, то есть точную фокусировку.

В статье рассказывается о том, что такое рецепторы, для чего они служат человеку, и, в частности, рассматривается тема антагонистов рецепторов.

Биология

Жизнь на нашей планете существует почти 4 млрд лет. За этот непостижимый для человеческого восприятия срок на ней сменилось множество и, вероятно, процесс этот будет продолжаться вечно. Но если рассматривать с научной точки зрения любой биологический организм, то его устройство, слаженность и вообще сам факт существования удивительны, и касается это даже самых простых видов. А про тело человека и говорить нечего! Любая область его биологии по-своему уникальна и интересна.

Мы же в этой статье рассмотрим, что такое рецепторы, зачем они нужны и какими бывают. В этом мы постараемся разобраться как можно подробнее.

Действие

Согласно данным энциклопедии, рецептор - это объединение окончаний нервных волокон у некоторых нейронов, отличающихся чувствительностью, и специфических образований и специальных клеток живых тканей. Все вместе они занимаются тем, что превращают влияние факторов различного рода, которые часто именуют раздражителями, в особый Теперь мы знаем, что такое рецептор.

Некоторые виды рецепторов человека воспринимают информацию и воздействие посредством специальных клеток эпителиального происхождения. Помимо этого, в обработке информации о раздражителях принимают участие также видоизмененные нервные клетки, но отличие их в том, что сами по себе нервные импульсы они генерировать не могут, а лишь действуют на иннервирующие окончания. К примеру, так работают вкусовые рецепторы (они расположены в эпителии на поверхности языка). Действие их основано на хеморецепторах, которые отвечают за восприятие и обработку воздействия химических или летучих веществ.

Теперь мы знаем, что такое и как они работают.

Назначение

Говоря проще, рецепторы отвечают за работу практически всех органов чувств. И помимо самых очевидных, таких как зрение или слух, они дают возможность человеку ощущать и иные явления: давление, температуру, влажность и прочее. Так что мы разобрали вопрос, что такое рецепторы. Но рассмотрим их подробнее.

Стимулами, которые активируют те или иные рецепторы, могут служить очень различные эффекты и действия, к примеру деформация механического свойства (раны и порезы), агрессия химических веществ и даже электрическое или магнитное поле! Правда, какие рецепторы отвечают за восприятие последних, пока точно не установлено. Известно лишь, что такие точно есть, но развиты у всех по-разному.

Виды

Делятся на виды они по расположению в теле и раздражителю, благодаря которому мы получаем сигналы в нервные окончания. Рассмотрим более подробно по адекватному раздражителю:

• Хеморецепторы - отвечают за вкус и обоняние, работа их основана на воздействии летучих и иных химических веществ.
• Осморецепторы - участвуют в определении изменения осмотической жидкости, т. е. на повышение или понижение (это что-то вроде баланса между внеклеточной и внутриклеточной жидкостями).
• Механорецепторы - принимают сигналы, основанные на физическом воздействии.
• Фоторецепторы - благодаря им наши глаза принимают видимый спектр света.
• Терморецепторы - отвечают за восприятие температуры.
• Болевые рецепторы.

рецепторов?

Если говорить проще, то это те вещества, которые могут связываться с рецепторами, но не меняют хода их работы. А агонист, напротив, не только связывается, но и активно влияет на рецептор. К примеру, к последним относятся некоторые наркотические вещества, используемые для анестезии. Они лишают рецептор чувствительности. Если же их называют частичными, то и действие их неполное.