Ang bawat pangkat ng mga receptor ay naroroon. Ano ang mga receptor? Layunin, uri at prinsipyo ng paggana

Receptor- isang kumplikadong pormasyon, na binubuo ng mga terminal (mga dulo ng nerbiyos) at mga dendrite ng mga sensitibong neuron, glia at mga dalubhasang selula ng iba pang mga tisyu, na magkakasamang nagbibigay ng pagbabago ng impluwensya ng mga kadahilanan ng panlabas o panloob na kapaligiran (pangangati) sa isang nerve impulse. Ang panlabas na impormasyong ito ay maaaring dumating sa receptor sa anyo ng liwanag na tumatama sa retina; mekanikal na pagpapapangit ng balat, tympanic membrane o kalahating bilog na mga kanal; mga kemikal na pumapasok sa mga organo ng amoy o panlasa. Karamihan sa mga karaniwang sensory receptor (kemikal, temperatura, o mekanikal) ay nagde-depolarize bilang tugon sa isang stimulus (katulad ng tugon sa mga normal na neuron), ang depolarization ay humahantong sa paglabas ng isang neurotransmitter mula sa axonal endings. Gayunpaman, may mga pagbubukod: kapag ang kono ay iluminado, ang potensyal sa lamad nito ay tumataas - ang lamad ay hyperpolarizes: liwanag, pagtaas ng potensyal, binabawasan ang paglabas ng tagapamagitan.

Ayon sa panloob na istraktura, ang mga receptor ay parehong pinakasimple, na binubuo ng isang cell, at lubos na organisado, na binubuo ng isang malaking bilang ng mga cell na bumubuo ng isang espesyal na organ ng pandama. Maaaring malasahan ng mga hayop ang impormasyon ng mga sumusunod na uri: - liwanag (photoreceptors); - mga kemikal - panlasa, amoy, kahalumigmigan (chemoreceptors); - mekanikal na pagpapapangit - tunog, pagpindot, presyon, gravity (mechanoreceptors); - temperatura (thermoreceptors); - kuryente (electroreceptors).

Ang sensory cell ay nagpapadala ng impormasyon sa isang all-or-nothing na batayan (may signal / walang signal). Upang matukoy ang intensity ng stimulus, ang receptor organ ay gumagamit ng ilang mga cell nang magkatulad, bawat isa ay may sariling sensitivity threshold. Mayroon ding relatibong sensitivity - sa kung anong porsyento ang kailangan mong baguhin ang intensity ng signal para maitala ng sense organ ang pagbabago. Kaya, sa mga tao, ang relatibong sensitivity ng ningning ng liwanag ay humigit-kumulang 1%, ang lakas ng tunog ay 10%, ang puwersa ng grabidad ay 3%. Ang mga pattern na ito ay natuklasan nina Bouguer at Weber; ang mga ito ay may bisa lamang para sa gitnang sona ng stimulus intensity. Ang mga sensor ay nailalarawan din sa pamamagitan ng pagbagay - pangunahin silang tumutugon sa mga biglaang pagbabago sa kapaligiran nang hindi "barado" ang sistema ng nerbiyos na may static na impormasyon sa background. H

Ang sensitivity ng isang sensory organ ay maaaring tumaas nang malaki sa pamamagitan ng pagsusuma, kapag ang ilang katabing sensory cell ay konektado sa isang neuron. Ang mahinang signal na pumapasok sa receptor ay hindi magiging sanhi ng paggulo ng mga neuron kung sila ay nauugnay sa bawat isa sa mga sensory na selula nang hiwalay, ngunit nagiging sanhi ng paggulo ng isang neuron, kung saan ang impormasyon mula sa ilang mga cell ay buod nang sabay-sabay. Sa kabilang banda, ang epektong ito ay nagpapababa sa resolusyon ng organ. Kaya, ang mga rod sa retina, sa kaibahan sa mga cones, ay nadagdagan ang sensitivity, dahil ang isang neuron ay konektado sa ilang mga rod nang sabay-sabay, ngunit mayroon silang mas mababang resolution. Ang pagiging sensitibo sa napakaliit na mga pagbabago sa ilang mga receptor ay napakataas dahil sa kanilang kusang aktibidad, kapag ang mga nerve impulses ay lumitaw kahit na walang signal. Kung hindi, hindi malalampasan ng mahinang impulses ang sensitivity threshold ng neuron. Ang sensitivity threshold ay maaaring mabago dahil sa mga impulses na nagmumula sa central nervous system (karaniwan ay ayon sa prinsipyo ng feedback), na nagbabago sa sensitivity range ng receptor. Sa wakas, ang lateral inhibition ay may mahalagang papel sa pagtaas ng sensitivity. Ang mga kalapit na sensory cell, kapag nasasabik, ay may nakakapigil na epekto sa isa't isa. Pinahuhusay nito ang kaibahan sa pagitan ng mga katabing lugar. Depende sa istraktura ng mga receptor, nahahati sila sa pangunahin, o pangunahing pandama, na mga espesyal na dulo ng isang sensitibong neuron, at pangalawa, o mga pangalawang sensitibong selula, na mga selulang may pinagmulang epithelial, na may kakayahang bumuo ng potensyal na receptor bilang tugon sa pagkilos ng isang sapat na stimulus.

Pangunahing pandama na mga receptor ay maaaring bumuo ng mga potensyal na aksyon sa kanilang sarili bilang tugon sa pagpapasigla na may sapat na stimulus, kung ang halaga ng kanilang potensyal na receptor ay umabot sa halaga ng threshold. Kabilang dito ang mga olfactory receptor, karamihan sa mga mechanoreceptors ng balat, thermoreceptors, pain receptors o nociceptors, proprioceptors, at karamihan sa mga interoreceptor ng internal organs.

Pangalawang sensory receptor tumugon sa pagkilos ng stimulus lamang sa pamamagitan ng paglitaw ng isang potensyal na receptor, ang halaga nito ay tumutukoy sa dami ng tagapamagitan na inilabas ng mga selulang ito. Sa tulong nito, ang mga pangalawang receptor ay kumikilos sa mga nerve ending ng mga sensory neuron na bumubuo ng mga potensyal na aksyon depende sa dami ng mediator na inilabas mula sa pangalawang sensory receptor. Ang mga pangalawang receptor ay kinakatawan ng panlasa, auditory at vestibular receptors, pati na rin ang mga chemosensitive cells ng carotid sinus glomerulus. Ang mga retinal photoreceptor, na may isang karaniwang pinagmulan sa mga selula ng nerbiyos, ay mas madalas na tinutukoy bilang mga pangunahing receptor, ngunit ang kanilang kakulangan sa kakayahang bumuo ng mga potensyal na aksyon ay nagpapahiwatig ng kanilang pagkakapareho sa mga pangalawang receptor. Depende sa pinagmulan ng sapat na stimuli, ang mga receptor ay nahahati sa panlabas at panloob, o mga exteroreceptor at interoreceptor; ang una ay pinasigla ng pagkilos ng panlabas na stimuli (electromagnetic at sound waves, presyon, ang pagkilos ng mga mabangong molekula), at ang huli - ng panloob (ang ganitong uri ng receptor ay kinabibilangan hindi lamang ng mga visceroceptor ng mga panloob na organo, kundi pati na rin ang proprioceptors at vestibular mga receptor). Depende sa kung ang stimulus ay kumikilos sa malayo o direkta sa mga receptor, sila ay higit na nahahati sa malayo at contact.

Mga receptor ng balat

  • Mga receptor ng sakit.
  • Ang mga pacini corpuscle ay mga naka-encapsulated na pressure receptor sa isang bilugan na multilayer na kapsula. Matatagpuan ang mga ito sa subcutaneous tissue. Sila ay mabilis na umaangkop (sila ay gumanti lamang sa sandali ng simula ng epekto), iyon ay, inirehistro nila ang puwersa ng presyon. Mayroon silang malalaking receptive field, ibig sabihin, kinakatawan nila ang gross sensitivity.
  • Ang mga katawan ni Meissner ay mga pressure receptor na matatagpuan sa mga dermis. Ang mga ito ay isang layered na istraktura na may nerve na nagtatapos sa pagitan ng mga layer. Mabilis na umangkop. Mayroon silang maliit na receptive field, iyon ay, kinakatawan nila ang banayad na sensitivity.
  • Ang mga katawan ng Merkel ay hindi naka-encapsulated na mga receptor ng presyon. Ang mga ito ay dahan-dahang umaangkop (sila ay gumanti sa buong tagal ng pagkakalantad), iyon ay, ang tagal ng presyon ay naitala. Mayroon silang maliit na mga larangan ng pagtanggap.
  • Mga receptor ng follicle ng buhok - tumutugon sa pagtanggi ng buhok.
  • Ang mga pagtatapos ng Ruffini ay mga stretch receptor. Sila ay dahan-dahang umaangkop at may malalaking receptive field.

Mga receptor ng kalamnan at litid

  • Mga spindle ng kalamnan - mga receptor ng kahabaan ng kalamnan, mayroong dalawang uri: o may nuclear bursa o may nuclear chain
  • Golgi tendon organ - mga receptor ng contraction ng kalamnan. Kapag ang kalamnan ay nagkontrata, ang litid ay nakaunat at ang mga hibla nito ay pinipiga ang pagtatapos ng receptor, na nagpapagana nito.

Mga receptor ng ligament Kadalasan ang mga ito ay mga libreng nerve endings (Mga Uri 1, 3 at 4), ang isang mas maliit na grupo ay naka-encapsulated (Uri 2). Ang Type 1 ay katulad ng mga pagtatapos ni Ruffini, ang Type 2 sa mga katawan ni Paccini.

Retinal receptors Ang retina ay naglalaman ng rod (rods) at cone (cone) photosensitive cells, na naglalaman ng light-sensitive pigments. Ang mga rod ay sensitibo sa napakahinang liwanag; ang mga ito ay mahaba at manipis na mga cell na nakatuon sa kahabaan ng axis ng light transmission. Ang lahat ng mga stick ay naglalaman ng parehong light-sensitive na pigment. Ang mga cone ay nangangailangan ng mas maliwanag na pag-iilaw, ang mga ito ay maiikling hugis-kono na mga selula, sa mga tao, ang mga cone ay nahahati sa tatlong uri, ang bawat isa ay naglalaman ng sarili nitong light-sensitive na pigment - ito ang batayan ng pangitain ng kulay. Sa ilalim ng impluwensya ng liwanag, ang pagkupas ay nangyayari sa mga receptor - ang isang visual na molekula ng pigment ay sumisipsip ng isang photon at nagiging isa pang tambalan, na sumisipsip ng mga light wave na mas malala (ng wavelength na ito).

Sa halos lahat ng mga hayop (mula sa mga insekto hanggang sa mga tao), ang pigment na ito ay binubuo ng isang protina, na kung saan ay nakakabit ng isang maliit na molekula malapit sa bitamina A. Ang molekula na ito ay isang bahagi na chemically transformed sa pamamagitan ng liwanag. Ang bahagi ng protina ng kupas na molekula ng visual na pigment ay nagpapagana ng mga molekula ng transducin, na ang bawat isa ay nag-deactivate ng daan-daang mga molekula ng cyclic guanosine monophosphate na kasangkot sa pagbubukas ng mga pores ng lamad para sa mga sodium ions, bilang isang resulta kung saan humihinto ang daloy ng mga ion - ang lamad ay hyperpolarizes. Ang sensitivity ng mga rod ay tulad na ang isang tao na umangkop sa kumpletong kadiliman ay nakakakita ng isang flash ng liwanag na napakahina na walang receptor na makakatanggap ng higit sa isang photon. Sa kasong ito, ang mga rod ay hindi makakatugon sa mga pagbabago sa pag-iilaw kapag ang liwanag ay napakaliwanag na ang lahat ng mga sodium pores ay sarado na.

Ang mga receptor ay mga tiyak na pagbuo ng nerve na ang mga dulo ng sensory (afferent) nerve fibers, na may kakayahang maging excited sa pamamagitan ng pagkilos ng isang irritant. Ang mga receptor na tumatanggap ng stimuli mula sa panlabas na kapaligiran ay tinatawag na exteroceptors; perceiving irritations mula sa panloob na kapaligiran ng katawan - interoceptors. Ang isang pangkat ng mga receptor na matatagpuan sa mga kalamnan at litid ng kalansay at ang tono ng kalamnan ng senyas ay nakikilala - proprioceptors.
Depende sa likas na katangian ng pampasigla, ang mga receptor ay nahahati sa ilang mga grupo.
1. Mechanoreceptors, na kinabibilangan ng tactile receptors; baroreceptors na matatagpuan sa mga dingding ng mga daluyan ng dugo at tumutugon sa mga pagbabago sa presyon ng dugo; phonoreceptor na tumutugon sa mga vibrations ng hangin na nilikha ng isang sound stimulus; mga receptor ng otolith apparatus, na nakikita ang mga pagbabago sa posisyon ng katawan sa espasyo.
2. Chemoreceptors na tumutugon kapag nalantad sa anumang mga kemikal. Kabilang dito ang mga osmoreceptor at glucose receptor, na nakakaramdam ng mga pagbabago sa osmotic pressure at asukal sa dugo, ayon sa pagkakabanggit; panlasa at olpaktoryo na mga receptor, na nakadarama ng pagkakaroon ng mga kemikal sa kapaligiran.
3. Thermoreceptors na nakikita ang mga pagbabago sa temperatura sa loob ng katawan at sa kapaligiran na nakapalibot sa katawan.
4. Ang mga photoreceptor na matatagpuan sa retina ng mata ay nakakakita ng liwanag na stimuli.
5. Ang mga receptor ng sakit ay inilalaan sa isang espesyal na grupo. Maaari silang ma-excite sa pamamagitan ng mekanikal, kemikal at thermal stimuli ng ganoong lakas na posible ang kanilang mapanirang epekto sa mga tisyu o organo.
Morphologically, ang mga receptor ay maaaring nasa anyo ng mga simpleng libreng nerve endings o sa anyo ng mga buhok, spiral, plates, washers, bola, cones, rods. Ang istraktura ng mga receptor ay malapit na nauugnay sa pagtitiyak ng sapat na stimuli, kung saan ang mga receptor ay may mataas na ganap na sensitivity. Upang pukawin ang mga photoreceptor, sapat lamang ang 5-10 quanta ng liwanag, upang pukawin ang mga receptor ng olpaktoryo - isang molekula ng isang mabangong sangkap. Sa matagal na pagkakalantad sa stimulus, ang pagbagay ng mga receptor ay nangyayari, na nagpapakita ng sarili sa isang pagbawas sa kanilang sensitivity sa isang sapat na stimulus. Matukoy ang pagkakaiba sa pagitan ng mabilis na pag-aangkop (tactile, baroreceptors) at mabagal na pag-adapt ng mga receptor (chemoreceptors, phonoreceptors). Ang mga Vestibuloreceptor at proprioceptor, sa kabaligtaran, ay hindi umaangkop. Sa mga receptor, sa ilalim ng impluwensya ng isang panlabas na pampasigla, ang depolarization ng ibabaw na lamad nito ay nangyayari, na itinalaga bilang isang potensyal na receptor o generator. Ang pagkakaroon ng isang kritikal na halaga, ito ay nagiging sanhi ng isang discharge ng afferent excitation impulses sa nerve fiber na umaabot mula sa receptor. Ang impormasyon na natanggap ng mga receptor mula sa panloob at panlabas na kapaligiran ng katawan ay ipinapadala kasama ang mga afferent nerve pathways sa central nervous system, kung saan ito ay sinusuri (tingnan ang Analyzers).

5.1.1. KONSEPTO NG MGA RECEPTOR

Sa pisyolohiya, ang terminong "receptor" ay may dalawang kahulugan.

Una ay pandama na mga receptor -

tiyak na mga cell na nakatutok sa pang-unawa ng iba't ibang stimuli ng panlabas at panloob na kapaligiran ng katawan at lubos na sensitibo sa isang sapat na stimulus. Nakikita ng mga sensory receptor (lat.he-ceptum - to take) ang pangangati

mga naninirahan sa panlabas at panloob na kapaligiran ng katawan sa pamamagitan ng pag-convert ng enerhiya ng pangangati sa potensyal na receptor, na na-convert sa mga nerve impulses. Sa iba - hindi sapat na stimuli - sila ay insensitive. Ang hindi naaangkop na stimuli ay maaaring makapukaw ng mga receptor: halimbawa, ang mekanikal na presyon sa mata ay nagdudulot ng sensasyon ng liwanag, ngunit ang enerhiya ng hindi sapat na stimulus ay dapat na milyon-milyon at bilyun-bilyong beses na mas malaki kaysa sa sapat. Ang mga sensory receptor ay ang unang link sa reflex pathway at ang peripheral na bahagi ng isang mas kumplikadong istraktura - mga analyzer. Ang hanay ng mga receptor, ang pagpapasigla na humahantong sa isang pagbabago sa aktibidad ng anumang mga istruktura ng nerve, ay tinatawag na receptive field. Ang ganitong istraktura ay maaaring isang afferent fiber, isang afferent neuron, isang nerve center (ayon sa pagkakabanggit, ang receptive field ng isang afferent fiber, neuron, reflex). Ang receptive reflex field ay madalas na tinutukoy bilang reflexogenic zone.

Pangalawa, ito ay mga receptor ng effector (cytoreceptors), na mga istruktura ng protina ng mga lamad ng cell, pati na rin ang cytoplasm at nuclei, na may kakayahang magbigkis ng mga aktibong compound ng kemikal (mga hormone, mediator, gamot, atbp.) at mag-trigger ng mga tugon ng cell sa mga compound na ito. Ang lahat ng mga cell ng katawan ay may mga effector receptor, sa mga neuron ay lalo na marami sa kanila sa mga lamad ng synaptic intercellular contact. Ang kabanatang ito ay tumatalakay lamang sa mga sensory receptor na nagbibigay ng impormasyon tungkol sa panlabas at panloob na kapaligiran ng katawan sa central nervous system (CNS). Ang kanilang aktibidad ay isang paunang kinakailangan para sa pagpapatupad ng lahat ng mga function ng central nervous system.

5.1.2. CLASSIFICATION NG RECEPTOR

Ang sistema ng nerbiyos ay nakikilala sa pamamagitan ng iba't ibang uri ng mga receptor, ang iba't ibang uri nito ay ipinapakita sa Fig. 5.1.

A. Ang sentro sa klasipikasyon ng mga receptor ay ang kanilang subdivision depende sa uri ng perceived stimulus. Mayroong limang ganitong uri ng mga receptor.

1. Mechanoreceptors nasasabik sa kanilang mekanikal na pagpapapangit. Ang mga ito ay matatagpuan sa balat, mga daluyan ng dugo, mga panloob na organo, musculoskeletal system, auditory at vestibular system.

2. Chemoreceptors nakikita ang mga pagbabago sa kemikal sa panlabas at panloob

ang kapaligiran ng katawan. Kabilang dito ang mga panlasa at olfactory receptor, pati na rin ang mga receptor na tumutugon sa mga pagbabago sa komposisyon ng dugo, lymph, intercellular at cerebrospinal fluid (mga pagbabago sa boltahe ng O 2 at CO 2, osmolarity, pH, antas ng glucose at iba pang mga sangkap). Ang ganitong mga receptor ay matatagpuan sa mauhog lamad ng dila at ilong, carotid at aortic na katawan, hypothalamus at medulla oblongata.

3. Thermoreceptors - nakikita ang mga pagbabago sa temperatura. Ang mga ito ay nahahati sa init at malamig na mga receptor at matatagpuan sa balat, mga daluyan ng dugo, mga panloob na organo, hypothalamus, gitna, medulla oblongata at spinal cord.

4. Mga Photoreceptor sa retina, nakikita ng mga mata ang liwanag (electromagnetic) na enerhiya.

5. Nociceptors - ang kanilang kaguluhan ay sinamahan ng mga masakit na sensasyon (mga receptor ng sakit). Ang mga irritant ng mga receptor na ito ay mekanikal, thermal at kemikal (histamine, bradykinin, K +, H +, atbp.) na mga kadahilanan. Ang masakit na stimuli ay nakikita ng mga libreng nerve endings, na matatagpuan sa balat, kalamnan, panloob na organo, dentin, at mga daluyan ng dugo.

B. Mula sa isang psychophysiological point of view Ang mga receptor ay nahahati ayon sa mga organo ng pandama at nabuo ang mga sensasyon sa visual, auditory, panlasa, olpaktoryo at tactile.

B. Ayon sa lokasyon sa katawan Ang mga receptor ay nahahati sa extero- at interoreceptors. Kasama sa mga exteroreceptor ang mga receptor ng balat, nakikitang mucous membrane at mga sensory organ: visual, auditory, gustatory, olfactory, tactile, sakit sa balat at temperatura. Kabilang sa mga interoreceptor ang mga receptor ng mga panloob na organo (visceroceptors), mga sisidlan at ang central nervous system. Ang iba't ibang interoreceptor ay mga receptor ng musculoskeletal system (proprioceptors) at vestibular receptors. Kung ang parehong uri ng mga receptor (halimbawa, chemoreceptors sa CO 2) ay naisalokal kapwa sa gitnang sistema ng nerbiyos (medulla oblongata) at sa iba pang mga lugar (mga sisidlan), kung gayon ang mga naturang receptor ay nahahati sa gitna at paligid.

D. Depende sa antas ng pagtitiyak ng mga receptor, mga. ang kanilang kakayahang tumugon sa isa o higit pang mga uri ng stimuli ay naglalabas ng mga monomodal at polymodal na receptor. Sa prinsipyo, ang bawat receptor ay maaaring tumugon hindi lamang sa isang sapat, kundi pati na rin sa isang hindi sapat na pampasigla, gayunpaman.

iba ang ugali sa kanila. Ang mga receptor na ang sensitivity sa isang sapat na stimulus ay mas mataas kaysa doon sa hindi sapat ay tinatawag na monomodal. Ang monomodality ay partikular na katangian ng mga exteroreceptor (visual, auditory, gustatory, atbp.), Ngunit may mga monomodal at interoreceptors, halimbawa, chemoreceptors ng carotid sinus. Polymodal ang mga receptor ay iniangkop sa pagdama ng ilang sapat na stimuli, halimbawa, mekanikal at temperatura o mekanikal, kemikal at sakit. Kabilang sa mga polymodal receptor, sa partikular, ang mga irritant receptors ng mga baga, na nakikita ang parehong mekanikal (mga particle ng alikabok) at kemikal (mga amoy na sangkap) na mga irritant sa inhaled na hangin. Ang pagkakaiba sa sensitivity sa sapat at hindi sapat na stimuli sa polymodal receptors ay hindi gaanong binibigkas kaysa sa monomodal receptors.

E. Sa pamamagitan ng istruktura at functional na organisasyon makilala sa pagitan ng pangunahin at pangalawang receptor. Pangunahin kumakatawan sa mga sensitibong pagtatapos ng dendrite ng afferent neuron. Ang katawan ng isang neuron ay karaniwang matatagpuan sa spinal ganglion o sa ganglion ng cranial nerves, bilang karagdagan, para sa autonomic nervous system - sa extra- at intraorganic ganglia. Sa pangunahing recipe

Ang re stimulus ay direktang kumikilos sa mga dulo ng sensory neuron (tingnan ang Fig. 5.1). Ang isang katangian ng naturang receptor ay ang potensyal ng receptor ay bumubuo ng isang potensyal na aksyon sa loob ng isang cell - isang sensory neuron. Ang mga pangunahing receptor ay phylogenetically mas sinaunang mga istraktura, kasama nila ang olfactory, tactile, temperatura, mga receptor ng sakit, proprioceptors, mga receptor ng mga panloob na organo.

Sa pangalawang receptor mayroong isang espesyal na cell synaptically konektado sa dulo ng dendrite ng sensory neuron (tingnan ang Fig. 5.1). Ito ay isang cell na may pinagmulang epithelial o pinagmulang neuroectodermal (hal., photoreceptor). Para sa mga pangalawang receptor, ito ay katangian na ang potensyal ng receptor at ang potensyal na pagkilos ay lumitaw sa iba't ibang mga cell, na may potensyal na receptor na nabuo sa isang espesyal na cell ng receptor, at ang potensyal na aksyon sa dulo ng sensory neuron. Kasama sa mga pangalawang receptor ang auditory, vestibular, taste buds, at retinal photoreceptors.

E. Sa bilis ng pagbagay Ang mga receptor ay nahahati sa tatlong grupo: mabilis na umangkop(phase), dahan-dahang umaangkop(tonic) at magkakahalo(phase-tonic), pag-aangkop

sa isang average na bilis. Ang mga halimbawa ng mabilis na pag-aangkop ng mga receptor ay ang mga vibration receptor (Pacini corpuscles) at touch (Meissner corpuscles) ng balat. Ang mabagal na pag-aangkop sa mga receptor ay kinabibilangan ng proprioceptors, lung stretch receptors, at bahagi ng pain receptors. Ang mga retinal photoreceptor at mga thermoreceptor ng balat ay umaangkop sa isang average na rate.

5.1.3. MGA RECEPTOR BILANG MGA SENSOR CONVERTER

Sa kabila ng malaking pagkakaiba-iba ng mga receptor, ang bawat isa sa kanila ay maaaring nahahati sa tatlong pangunahing yugto ng pag-convert ng enerhiya ng pangangati sa isang nerve impulse.

1. Pangunahing pagbabago ng enerhiya ng pangangati. Ang mga tiyak na mekanismo ng molekular ng prosesong ito ay hindi lubos na nauunawaan. Sa yugtong ito, ang pagpili ng stimuli ay nagaganap: ang nakikitang mga istruktura ng receptor ay nakikipag-ugnayan sa stimulus kung saan sila ay ebolusyonaryong inangkop. Halimbawa, sa sabay-sabay na pagkilos ng liwanag, mga sound wave, at mga molekula ng isang mabahong sangkap sa katawan, ang mga receptor ay nasasabik lamang sa ilalim ng pagkilos ng isa sa mga nakalistang stimuli - isang sapat na stimulus na may kakayahang magdulot ng mga pagbabago sa conformational sa perceiving structures (activation). ng isang receptor protein). Sa yugtong ito, ang signal ay pinalakas sa maraming mga receptor, samakatuwid, ang enerhiya ng bumubuo ng potensyal na receptor ay maaaring maraming beses (halimbawa, sa isang photoreceptor 10 5 beses) higit pa kaysa sa threshold stimulation energy. Ang isang posibleng mekanismo ng isang receptor enhancer ay isang kaskad ng mga reaksyong enzymatic sa ilang mga receptor, katulad ng pagkilos ng isang hormone sa pamamagitan ng mga pangalawang mensahero. Ang maraming beses na pinatindi na mga reaksyon ng kaskad na ito ay nagbabago sa estado ng mga channel ng ion at mga alon ng ion, na bumubuo sa potensyal na receptor.

2. Pagbuo ng potensyal na receptor (RP). Sa mga receptor (maliban sa mga photoreceptor), ang enerhiya ng stimulus, pagkatapos ng pagbabagong-anyo at pagpapalakas nito, ay humahantong sa pagbubukas ng mga channel ng sodium at ang hitsura ng mga alon ng ion, kung saan ang papasok na kasalukuyang sodium ay gumaganap ng pangunahing papel. Ito ay humahantong sa depolarization ng receptor lamad. Ito ay pinaniniwalaan na sa chemoreceptors, ang pagbubukas ng mga channel ay nauugnay sa isang pagbabago sa hugis (conformation) ng gate protein molecules, at sa mechanoreceptors, na may kahabaan ng lamad at pagpapalawak ng mga channel. Sa photoreceptors sodium

ang kasalukuyang dumadaloy sa dilim, at kapag nalantad sa liwanag, ang mga channel ng sodium ay sarado, na binabawasan ang papasok na kasalukuyang sodium; samakatuwid, ang potensyal ng receptor ay kinakatawan hindi ng depolarization, ngunit sa pamamagitan ng hyperpolarization.

3. Ang pagbabago ng RP sa isang potensyal na aksyon. Ang potensyal ng receptor, sa kaibahan sa potensyal ng pagkilos, ay hindi nagtataglay ng regenerative depolarization at maaari lamang magpalaganap ng electrotonically sa maliit (hanggang 3 mm) na mga distansya, dahil sa kasong ito ang amplitude nito ay bumababa (attenuation). Upang maabot ng impormasyon ng sensory stimuli ang central nervous system, ang RP ay dapat ma-convert sa isang potensyal na aksyon (AP). Sa pangunahin at pangalawang receptor, nangyayari ito sa iba't ibang paraan.

Sa pangunahing mga receptor ang receptor zone ay bahagi ng afferent neuron - ang dulo ng dendrite nito. Ang nagresultang RP, na kumakalat sa electrotonically, ay nagiging sanhi ng depolarization sa mga lugar ng neuron, kung saan ang paglitaw ng AP ay posible. Sa myelinic fibers, ang PD ay nangyayari sa pinakamalapit na interceptions ng Ranvier, sa myelin-free - ang pinakamalapit na mga lugar na may sapat na konsentrasyon ng mga channel ng sodium at potassium na umaasa sa boltahe, at may mga maikling dendrite (halimbawa, sa mga olfactory cells) - sa axonal hilllock. Kung ang membrane depolarization sa parehong oras ay umabot sa isang kritikal na antas (threshold potential), pagkatapos ay ang pagbuo ng AP (Larawan 5.2).

Sa pangalawang mga receptor Ang RP ay nangyayari sa epithelial receptor cell na synaptically konektado sa dulo ng dendrite ng afferent neuron (tingnan ang Fig. 5.1). Ang potensyal na receptor ay nagiging sanhi ng paglabas ng isang tagapamagitan sa synaptic cleft. Sa ilalim ng impluwensya ng isang tagapamagitan sa postsynaptic membrane, potensyal ng generator(excitatory postsynaptic potential), na nagbibigay ng paglitaw ng AP sa nerve fiber malapit sa postsynaptic membrane. Ang mga potensyal na receptor at generator ay mga lokal na potensyal.

Sa pag-uuri ng mga receptor, ang gitnang lugar ay inookupahan ng kanilang dibisyon depende sa ang uri ng perceived stimulus. Mayroong limang uri ng mga receptor na ito. 1. Mechanoreceptors nasasabik sa kanilang mekanikal na pagpapapangit, na matatagpuan sa balat, mga daluyan ng dugo, mga panloob na organo, musculoskeletal system, auditory at vestibular system. 2. Chemoreceptors nakikita ang mga pagbabago sa kemikal sa panlabas at panloob na kapaligiran ng katawan. Kabilang dito ang mga panlasa at olpaktoryo na mga receptor, pati na rin ang mga receptor na tumutugon sa mga pagbabago sa komposisyon ng dugo, lymph, intercellular at cerebrospinal fluid. Ang ganitong mga receptor ay matatagpuan sa mauhog lamad ng dila at ilong, carotid at aortic na katawan, hypothalamus at medulla oblongata. 3. Thermoreceptors nakikita ang mga pagbabago sa temperatura. Ang mga ito ay nahahati sa init at malamig na mga receptor at matatagpuan sa balat, mauhog lamad, mga daluyan ng dugo, mga panloob na organo, hypothalamus, gitna, medulla oblongata at spinal cord. 4. Mga Photoreceptor sa retina, nakikita ng mga mata ang liwanag na enerhiya. 5. Nociceptors, ang pananabik na may kasamang sakit. Ang mga irritant ng mga receptor na ito ay mekanikal, thermal at kemikal na mga kadahilanan. Ang masakit na stimuli ay nakikita ng mga libreng nerve endings, na matatagpuan sa balat, kalamnan, panloob na organo, dentin, at mga daluyan ng dugo. Mula sa isang psychophysiological point of view, ang mga receptor ay nahahati alinsunod sa mga organo ng pandama at nabuo ang mga sensasyon sa visual, auditory, gustatory, olfactory at tactile.

Ayon sa kanilang lokasyon sa katawan, ang mga receptor ay nahahati sa extero- at interoreceptors. SA mga exteroreceptor isama ang mga receptor ng balat, nakikitang mga mucous membrane at sensory organs: visual, auditory, taste, olfactory, tactile, sakit at temperatura. SA interoceptor isama ang mga receptor ng mga panloob na organo, mga daluyan ng dugo at ang central nervous system. Ang iba't ibang interoreceptor ay mga receptor ng musculoskeletal system (proprioceptors) at vestibular receptors. Kung ang parehong uri ng receptor ay naisalokal kapwa sa gitnang sistema ng nerbiyos (sa medulla oblongata) at sa iba pang mga lugar (mga sisidlan), kung gayon ang mga naturang receptor ay nahahati sa sentral at paligid. Ayon sa rate ng pagbagay, ang mga receptor ay nahahati sa tatlong grupo: mabilis na umangkop(phase), dahan-dahang umaangkop(tonic) at magkakahalo(phasnotonic), nakikibagay sa isang average na bilis. Ang mga halimbawa ng mabilis na pag-aangkop ng mga receptor ay ang mga receptor para sa vibration (katawan ni Pacini) at hawakan (katawan ni Meissner) sa balat. Ang mabagal na pag-angkop sa mga receptor ay kinabibilangan ng proprioceptors, lung stretch receptors, pain receptors. Ang mga retinal photoreceptor at mga thermoreceptor ng balat ay umaangkop sa isang average na rate. Ayon sa istruktura at functional na organisasyon, ang pangunahin at pangalawang receptor ay nakikilala. Pangunahing mga receptor kumakatawan sa mga sensitibong pagtatapos ng dendrite ng afferent neuron. Ang katawan ng neuron ay matatagpuan sa spinal ganglion o sa ganglion ng cranial nerves. Sa pangunahing receptor, direktang kumikilos ang stimulus sa mga dulo ng sensory neuron. Ang mga pangunahing receptor ay phylogenetically mas sinaunang mga istraktura, kabilang ang olpaktoryo, tactile, temperatura, mga receptor ng sakit, at proprioceptors. Sa pangalawang receptor mayroong isang espesyal na cell synaptically konektado sa dulo ng sensory neuron dendrite. Ito ay isang cell, halimbawa isang photoreceptor, ng epithelial na pinagmulan o neuroectodermal na pinagmulan. Ang pag-uuri na ito ay nagpapahintulot sa amin na maunawaan kung paano nangyayari ang paggulo ng receptor. Ang isang receptor ay isang kumplikadong pormasyon na binubuo ng mga terminal (mga dulo ng nerbiyos) ng mga dendrite ng mga sensitibong neuron, glia, mga dalubhasang pormasyon ng intercellular substance at mga dalubhasang selula ng iba pang mga tisyu, na magkakasamang nagbibigay ng pagbabago ng impluwensya ng mga kadahilanan ng panlabas o panloob na kapaligiran. (stimulus) sa isang nerve impulse. Mga receptor ng tao. Mga receptor ng balat. Mga receptor ng sakit. Ang mga pacini corpuscle ay mga naka-encapsulated na pressure receptor sa isang bilugan na multilayer na kapsula. Matatagpuan ang mga ito sa subcutaneous tissue. Sila ay mabilis na umaangkop (sila ay gumanti lamang sa sandali ng simula ng epekto), iyon ay, inirehistro nila ang puwersa ng presyon. Mayroon silang malalaking receptive field, ibig sabihin, kinakatawan nila ang gross sensitivity. Ang mga katawan ni Meissner ay mga pressure receptor na matatagpuan sa mga dermis. Ang mga ito ay isang layered na istraktura na may nerve na nagtatapos sa pagitan ng mga layer. Mabilis na umangkop. Mayroon silang maliit na receptive field, iyon ay, kinakatawan nila ang banayad na sensitivity. Ang mga katawan ng Merkel ay hindi naka-encapsulated na mga receptor ng presyon. Ang mga ito ay dahan-dahang umaangkop (sila ay gumanti sa buong tagal ng pagkakalantad), iyon ay, ang tagal ng presyon ay naitala. Mayroon silang maliit na mga larangan ng pagtanggap. Mga receptor ng follicle ng buhok - tumutugon sa pagtanggi ng buhok. Ang mga pagtatapos ng Ruffini ay mga stretch receptor. Sila ay dahan-dahang umaangkop at may malalaking receptive field. Ang Krause flask ay isang receptor na tumutugon sa malamig. Mga receptor ng kalamnan at litid

Ang mga spindle ng kalamnan - mga receptor ng kahabaan ng kalamnan, ay may dalawang uri: na may isang nuclear bag, na may isang nuclear chain. Golgi tendon organ - mga receptor ng contraction ng kalamnan. Kapag ang kalamnan ay nagkontrata, ang litid ay nakaunat at ang mga hibla nito ay pinipiga ang pagtatapos ng receptor, na nagpapagana nito. Ligament receptors Ang mga ito ay pangunahing mga libreng nerve endings, ang isang mas maliit na grupo ay naka-encapsulated. Ang Type 1 ay katulad ng mga pagtatapos ni Ruffini, ang Type 2 sa mga katawan ni Paccini. Retinal receptors. Ang retina ay naglalaman ng rod (rods) at cone (cone) photosensitive cells, na naglalaman ng light-sensitive pigments. Ang mga rod ay sensitibo sa napakahinang liwanag; ang mga ito ay mahaba at manipis na mga cell na nakatuon sa kahabaan ng axis ng light transmission. Ang lahat ng mga stick ay naglalaman ng parehong light-sensitive na pigment. Ang mga cone ay nangangailangan ng mas maliwanag na pag-iilaw, ang mga ito ay maiikling hugis-kono na mga selula, sa mga tao, ang mga cone ay nahahati sa tatlong uri, ang bawat isa ay naglalaman ng sarili nitong light-sensitive na pigment - ito ang batayan ng pangitain ng kulay. Sa ilalim ng impluwensya ng liwanag, ang pagkupas ay nangyayari sa mga receptor - ang isang visual na molekula ng pigment ay sumisipsip ng isang photon at nagiging isa pang tambalan, na sumisipsip ng mga light wave na mas malala (ng wavelength na ito). Sa halos lahat ng mga hayop (mula sa mga insekto hanggang sa mga tao), ang pigment na ito ay binubuo ng isang protina kung saan ang isang maliit na molekula na malapit sa bitamina A ay nakakabit.

15. Pagbabago ng stimulus energy sa mga receptor. Mga potensyal na receptor at generator. Batas ng Weber-Fechner. Absolute at differential sensitivity thresholds.

Mga yugto ng pag-convert ng enerhiya ng isang panlabas na stimulus sa enerhiya ng mga nerve impulses. Pagkilos ng pampasigla. Ang isang panlabas na stimulus ay nakikipag-ugnayan sa mga tiyak na istruktura ng lamad ng mga dulo ng isang sensitibong neuron (sa pangunahing receptor) o isang tumatanggap na cell (sa isang pangalawang receptor), na humahantong sa isang pagbabago sa ionic permeability ng lamad. Pagbuo ng potensyal na receptor. Bilang resulta ng pagbabago sa ionic permeability, nangyayari ang pagbabago sa potensyal ng lamad (depolarization o hyperpolarization) ng isang sensitibong neuron (sa pangunahing receptor) o isang receiving cell (sa pangalawang receptor). Ang pagbabago sa potensyal ng lamad na nagreresulta mula sa pagkilos ng pampasigla ay tinatawag na potensyal na receptor (RP). Pagpapalaganap ng potensyal na receptor. Sa pangunahing receptor, ang RP ay nagpapalaganap ng electrotonically at umabot sa pinakamalapit na interception ng Ranvier. Sa pangalawang receptor, ang RP electrotonically kumakalat sa kahabaan ng lamad ng tumatanggap na cell at umabot sa presynaptic membrane, kung saan nagiging sanhi ito ng paglabas ng mediator. Bilang resulta ng pag-trigger ng synapse (sa pagitan ng receiving cell at ng sensitibong neuron), nangyayari ang depolarization ng postsynaptic membrane ng sensitive neuron (EPSP). Ang nabuong EPSP ay kumakalat sa electrotonically kasama ang dendrite ng sensitibong neuron at umabot sa pinakamalapit na interception ng Ranvier. Sa lugar ng interception ng Ranvier, ang RP (sa pangunahing receptor) o EPSP (sa pangalawang receptor) ay na-convert sa isang serye ng PD (nerve impulses). Ang mga resultang nerve impulses ay isinasagawa kasama ang axon (sentral na proseso) ng isang sensitibong neuron sa central nervous system. Dahil ang RP ay bumubuo ng pagbuo ng isang serye ng mga PD, madalas itong tinatawag na potensyal na generator. Regularities ng pagbabago ng enerhiya ng isang panlabas na pampasigla sa isang serye ng mga nerve impulses: mas mataas ang lakas ng kumikilos na pampasigla, mas malaki ang RP amplitude; mas malaki ang RP amplitude, mas malaki ang dalas ng mga nerve impulses. Ang mga potensyal na receptor at generator ay mga espesyal na kaso ng mga potensyal na electrotonic. Kapag ang isang receptor (sensory) cell, halimbawa, isang mechanosensitive na buhok o gustatory cell, ay nalantad sa isang naaangkop na stimulus, ang isang mas kumplikadong hanay ng mga kaganapan ay natanto, na humahantong sa mga pagbabago sa electrical polarity ng isang bahagi ng kanilang lamad. Ang phenomenon na ito ay tinatawag na receptor potential. Sa karamihan ng mga kaso, ang mga potensyal na receptor ay depolarization, sa iba, gayunpaman, sa partikular sa mga rod at cones ng retina, ito ay hyperpolarization. Sa isang paraan o iba pa, ang resulta ay pareho - ang mga alon ay lumabas sa pagitan ng nakalantad na seksyon ng lamad at iba pang mga seksyon ng lamad ng receptor cell. Sa pangkalahatan, ang mga pagbabago sa electrical polarity (pagtaas o pagbaba nito) ay nakakaapekto sa paglabas ng isang transmitter sa pinagbabatayan na sensory neuron. Hindi lahat ng sensory system ay nakabuo ng mga espesyal na sensory cell. Ang olpaktoryo at ilang mechanoreceptive system ay itinayo sa mga neurosensory cells. Sa ganitong mga kaso, ang mga pag-andar ng pag-detect ng kaukulang mga kadahilanan sa kapaligiran at pagpapadala ng impormasyon sa utak ay pinagsama sa isang cell. Sa kasong ito, ang mga electrophysiological phenomena ay katulad sa mga inilarawan lamang. Kapag ang mga sensitibong dulo ng isang neurosensory cell ay nalantad sa isang stimulus, ang isang bilang ng mga biochemical na proseso ay humahantong sa isang pagbabago sa mga potensyal na elektrikal (sa kaso ng mga neurosensory cell, ito ay palaging depolarization). Ang mekanismo ng mga lokal na alon ay tulad na ang depolarization ay kumakalat sa rehiyon ng lamad, na puno ng boltahe na umaasa sa Na + -channels. Kung ang depolarization ay sapat na malaki, ang mga channel ng Na + ay bubukas, bilang isang resulta kung saan ang isang potensyal na aksyon ay nabuo, na ipinadala sa central nervous system nang walang pagbabawas. Dahil ang paunang depolarization ay hindi nangyayari sa isang espesyal na cell ng receptor, madalas itong tinutukoy bilang potensyal na generator. Gayunpaman, marami ang tumutukoy sa parehong mga variant bilang mga potensyal na receptor. Ang amplitude ng generator at mga potensyal na receptor ay nakasalalay sa magnitude ng stimulus - mayroong halos direktang proporsyonal na relasyon sa pagitan ng potensyal at ang intensity ng stimulus. Dahil sa ang katunayan na ang mga lokal na alon ay dapat na sapat na makabuluhan sa magnitude upang ma-trigger ang paglabas ng isang transmitter o i-activate ang hindi bababa sa isang bahagi ng populasyon ng mga channel na umaasa sa boltahe Na + sa isang antas ng threshold, ang pag-trigger ng isang potensyal na aksyon sa pandama. Ang nerve ay sinusunod lamang kapag ang potensyal na receptor o generator ay umabot sa isang tiyak na amplitude. Sa madaling salita, ang potensyal ng pagkilos ay hindi nabubuo hanggang ang stimulus ay umabot sa isang kritikal na halaga. Ang Weber - Fechner law ay isang empirical psychophysiological law na ang intensity ng sensation ay proporsyonal sa logarithm ng stimulus intensity.

MGA RECEPTOR(lat. receptor receiving) - mga espesyal na sensitibong pormasyon na inangkop para sa pang-unawa ng stimuli (mga irritant) na sapat para sa katawan.

Sa siyentipikong panitikan, ang konseptong "sensory receptors" ay ginagamit din upang italaga ang R., na nagbibigay ng sensitivity (tingnan) ng organismo. Kaya, ang saklaw ng aplikasyon ng terminong "receptors" (sa physiology) at ang terminong "biochemical receptors" (ginagamit sa pharmacology, biochemistry, immunology, atbp.) at ang mga kaukulang reaksyon ng cell).

Mga sensory receptor

Sa medyo simpleng organisadong pandama na istruktura (halimbawa, sa mga panloob na organo, sa mga istruktura ng musculoskeletal system, sa balat), ang konsepto ng "receptor" ay tumutugma sa mga konsepto ng "receptor device", "sensory organs". Sa mas kumplikadong mga sensitibong pormasyon (halimbawa, sa mga organo ng pandinig at paningin, ang vestibular labyrinth, atbp.) Ang R. ay bahagi lamang ng sensory organ (tingnan ang Vestibular analyzer, Taste, Sight, Touch, Hearing). Sa R., ang enerhiya ng pampasigla ay binago sa isang tiyak na aktibidad ng sistema ng nerbiyos, sa mga senyas na nagdadala ng impormasyon kasama ang mga afferent conductor sa mga nerve center tungkol sa mga katangian ng aktibong ahente. Sa kurso ng ebolusyon, ang R. ay naging mas kumplikado at dalubhasa, dahil ang mas mabilis at mas ganap na ang organismo ay nakakatanggap ng impormasyon tungkol sa estado at mga pagbabago sa nakapalibot at panloob na kapaligiran, mas mataas ang pagkakataon ng organismo na mabuhay sa patuloy na pakikibaka para sa pagkakaroon.

Sa lubos na organisadong mga hayop, mayroong isang malawak na pagkakaiba-iba ng radyaktibidad, na nagbibigay-daan sa kanila na napakatumpak na malasahan ang mga stimuli ng iba't ibang uri (modalities): mekanikal, kemikal, temperatura, liwanag, at elektrikal. Depende dito, ang mga mechanoreceptor (tingnan), chemoreceptors (tingnan), thermoreceptors (tingnan), photoreceptors (tingnan) ay nakikilala; minsan pinag-uusapan nila ang pagkakaroon ng mga nociceptor, iyon ay, mga receptor na nakakakita ng stimuli ng sakit (tingnan ang Pain).

Ang ilang mga receptor ay inangkop para sa pang-unawa ng isang uri ng pampasigla (monomodal R.), ang iba pa - para sa pang-unawa ng ilang uri ng stimuli (polymodal R.). Ang paghahati ni R. sa tinatawag na. malayong R., na nagsisilbi upang makakuha ng impormasyon sa isang tiyak na distansya mula sa pinagmumulan ng pangangati, at makipag-ugnayan kay R., na nakikita ang isang pampasigla sa direktang pakikipag-ugnay dito. Ang karamihan ng R., lalo na ang mga napaka-espesyalisado, ay nakakakita ng stimuli mula sa kapaligiran. Ito ang tinatawag na. exteroceptors (tingnan. Exteroception). Ang isang mahalagang papel ay nilalaro ni R., na nagbibigay ng senyas tungkol sa stimuli ng panloob na kapaligiran, iyon ay, interoceptors (tingnan. Interoception). Kabilang sa mga ito, ang R. ng musculoskeletal system ay madalas na nakikilala - proprioceptors (tingnan).

Depende sa reaksyon sa isang matagal na kumikilos na nakatigil na epekto, ang R. ay nahahati sa mabilis at mabagal na pag-angkop (phasic at tonic R.). Ayon sa structural at functional na mga katangian, ang R. ay nahahati sa primary sensory at secondary sensory R. Ang perception ng stimulus sa primary sensory R. ay direktang isinasagawa (ibig sabihin, pangunahin) sa pamamagitan ng mga dulo ng sensory neuron (tingnan ang. Nerve endings) . Sa pangalawang pakiramdam ng R., sa pagitan ng kumikilos na pampasigla at ng sensory neuron, matatagpuan ang isang dalubhasang cell, mula sa isang hiwa, kapag inis, ang isang tagapamagitan ay inilabas (tingnan), na kumikilos nang direkta sa mga dulo ng sensory neuron. Kaya, sa R. ng ganitong uri, ang panlabas na pagpapasigla sa sensory neuron ay hindi direkta, pangalawa. Ang pangunahing pandama R. sa vertebrates ay kinabibilangan, halimbawa, neuromuscular spindles, neurotendinous spindles, at pangalawang sensory receptor ay mga receptor ng mga organo ng pandinig, paningin, panlasa, vestibular labyrinth, atbp.

Sa R., tatlong pangunahing bahagi ang nakikilala: mga auxiliary na istruktura, halimbawa, isang kapsula sa naka-encapsulated na tissue R. (tulad ng mga katawan ng Pacini, Meissner, atbp.), mga istrukturang nagsasagawa ng tunog ng organ ng pandinig, atbp., na kung saan ay aktwal na mga elemento ng pagtanggap na naglalaman ng isang nakikitang substrate, at isang sistema para sa pagbuo ng mga lokal na potensyal na elektrikal (tinatawag na receptor, o generator, mga potensyal). Sa pangunahing sensing R., ang mga tugon ay lumabas sa dulo ng sensory neuron, at sa pangalawang sensing R., sa receiving cell. Kung ang lokal na potensyal ng kuryente ay may depolarizing effect sa mga electroexcitable na istruktura ng mga dulo ng sensory neuron, pagkatapos ay mayroong isang henerasyon ng mga impulses (tingnan. Nerve impulse), na nagdadala sa c. n. kasama. impormasyon tungkol sa mga kaganapang nagaganap sa R ​​.; kaya ang terminong "generator potential".

Mayroong logarithmic na relasyon sa pagitan ng lakas ng pagpapasigla na sapat para sa R. at ang dalas ng mga impulses (sa gitnang hanay ng mga pag-load), na tumutugma sa batas ng Weber-Fechner (tingnan ang Sensation). Ang amplitude ng potensyal na receptor, sa kabila ng constancy ng stimulus, maaaring mag-iba-iba. Ang katotohanang ito, pati na rin ang pagbabagu-bago ng excitability ng mga istruktura na bumubuo ng mga impulses, ay tumutukoy sa pangkalahatang pagbabagu-bago ng excitability ni R. sa oras, na pinagbabatayan ng tinatawag na. functional mobility R.

Ang isa sa pinakamahalagang katangian ng R. ay ang kanilang mataas na sensitivity sa pagkilos ng isang sapat na stimulus. Ang sensitivity ni R. ay tinatantya ng magnitude ng absolute threshold, iyon ay, sa pamamagitan ng pinakamababang puwersa ng pangangati na may kakayahang magdulot ng kaguluhan ni R. (tingnan ang. Excitation). Ang ganap na mga threshold ng mataas na pagkakaiba-iba ng R. (sa mga organo ng paningin, pandinig, amoy) ay maaaring maging lubhang mababa, papalapit sa teoretikal na paglilimita ng mga halaga.

Ang aktibidad ni R. ay nasa ilalim ng neurohumoral control. Ang mga humoral na kadahilanan ay maaaring, sa isang tiyak na lawak, baguhin ang excitability ng P. Efferent nerbiyos na impluwensya ay maaaring baguhin ang reaksyon thresholds, maging sanhi ng parehong paggulo at pagsugpo ng P. karamihan sa facilitating (o arousing) karakter.

Ang patolohiya ni R. ay iba-iba. Ang dahilan ay maaaring anumang mga paglabag sa mga auxiliary na istruktura ng R. (halimbawa, sa light-conducting structures ng mga organo ng paningin, sound-conducting structures of hearing), sa mga sensory elements mismo (halimbawa, na may atrophy ng olfactory epithelium, na may mga paglabag sa biochemical transformations ng visual pigments, atbp.) at, sa wakas, sa mga afferent nerve conductors (halimbawa, na may mga pinsala at sakit ng nerbiyos). Kung patol. ang mga pagbabago sa mga auxiliary na istruktura ng R. ay maaaring gamutin (halimbawa, na may mga katarata, otosclerosis), pagkatapos ay ang pinsala sa mga receptor mismo (photoreceptors, mga receptor ng buhok, atbp.) ay kadalasang humahantong sa hindi maibabalik na mga pagbabago sa aktibidad ng mga pandama na organo.

Ang mga pamamaraan ng pananaliksik ni R. ay iba; maraming morphological (light at electron microscopic), physiological (iba't ibang microelectrophysiological, psychophysiological, atbp.), pharmacological, biochemical, biophysical, mathematical at iba pang mga pamamaraan ang ginagamit.

Mga receptor ng cell

Sa isang multicellular na organismo, ang paglipat ng impormasyon sa pagitan ng mga cell, na nangyayari sa pakikilahok ng mga hormone, neurotransmitters (mediators), neuropeptides at iba pang biologically active substance, kasama ang yugto ng pakikipag-ugnayan ng mga molekula ng mga sangkap na ito (tinatawag din silang mga ligand). na may kaukulang mga supramolecular na istruktura, o mga cellular receptor. Matatagpuan ang mga ito sa loob ng cell (halimbawa, cellular R. hanggang sa mga steroid hormone, na madaling tumagos sa cell dahil sa kanilang solubility sa mga lipid ng cell membrane), at sa ibabaw ng cell membrane (cellular R. sa mga protina, peptides, neurotransmitters). Ang parehong intracellular at membrane cellular R. ay naglalaman ng isang binding center na nagbibigay ng tiyak na pag-binding ng ligand sa cellular R. Pagkatapos mag-binding, halimbawa, isang steroid hormone molecule na may cytoplasmic R. at ang pagbuo ng isang hormone-cellular R. complex, ang complex na ito. tumagos sa cell nucleus, kung saan nagbubuklod sa naaangkop na acceptor, pagkatapos kung saan ang molekula ng hormone ay nahihiwalay mula sa complex at pumapasok sa cytoplasm, habang ang genetic apparatus ng cell ay sabay-sabay na isinaaktibo (tingnan). Ang resulta ng pag-activate na ito ay isang matalim na pagtaas sa synthesis ng isang bilang ng mga tiyak at hindi tiyak na mga protina ng cell, na siyang tugon ng target na cell sa pagkilos ng hormone.

Ang mga prosesong nagaganap kapag ang molekula ng ligand ay nagbubuklod sa cellular R. na naka-localize sa cell membrane (tingnan ang. Biological membranes), ay binubuo ng isang bilang ng mga yugto na nagpapatuloy sa mataas na bilis. Ang nagresultang pagbabago sa mga katangian ng phospholipid matrix na nakapalibot sa cellular R. ay nagsisiguro sa paghahatid ng isang senyas mula sa ligand binding site (sa pamamagitan ng isang bilang ng mga intermediate) sa adenylate cyclase center at ang pag-activate nito. Ang Cyclic AMP (tingnan ang. Adenosine phosphoric acids) ay isang uri ng pangalawang intracellular carrier ng impormasyon na tumutukoy sa tugon ng cell sa pagkilos ng ligand. Kaya, ang kaukulang mga kinase ng protina ay isinaaktibo, ang pagkamatagusin ng lamad ng cell para sa isang bilang ng mga ion ay nagbabago, at ang pagpapahayag ng genetic na impormasyon ay pinahusay. Isang mahalagang pagtuklas ang pagtuklas sa c. n. kasama. cellular R. sa isang bilang ng mga neuronal peptides, halimbawa, sa mga grupo ng peptides na tinatawag na endorphins at enkephalins, pati na rin ang cellular R. sa maraming psychotropic na gamot (imipramine, haloperidol, diazepam, atbp.). Ang pakikipag-ugnayan ng mga ligand sa itaas na may cellular R. ay nagbabago sa kakayahan ng mga nerve cell na tumugon sa pagkilos ng mga neurotransmitters, iyon ay, mayroon itong modulating effect sa kanilang aktibidad. Halimbawa, ang pagbubuklod ng mga benzodiazepine na gamot sa benzodiazepine cellular R. ay nagpapataas ng tugon ng GABA-ergic neuron sa pagkilos ng gamma-aminobutyric acid (GABA), kasabay nito ay nakakaapekto sa pagbubuklod ng GABA sa kaukulang cellular R. Kaugnay nito kasama ang pagtuklas sa c... n. kasama. Ang mga endogenous ligand na nakikipagkumpitensya sa morphine para sa mga nagbubuklod na site at nagtataglay ng morphine-like action, isang paghahanap para sa mga endogenous compound tulad ng endogenous diazepam, endogenous haloperidol, atbp. ay isinasagawa, na, kung matagpuan, ay maaaring may malaking kahalagahan para sa wedge, pagsasanay.

Ang mga paglabag sa mga mekanismo ng pagtanggap ay may mahalagang papel sa pag-unlad ng isang bilang ng mga sakit ng tao, halimbawa, ang ilang mga uri ng diabetes mellitus, hypercholesterolemia, atbp. isang papel sa gawain ng immune system, pati na rin ang cellular R. to isang bilang ng mga virus.

Bibliograpiya: Glebov RI at Kryzhanovsky GN Functional biochemistry ng synapses, M., 1978; Granite R. Electrophysiological na pag-aaral ng pagtanggap, trans. mula sa English, M., 1957; Rosen VB at Smirnov AN. Mga receptor at steroid hormone, M., 1981, bibliogr.; Tamar G. Fundamentals of sensory physiology, trans. mula sa English, M., 1976; Physiology ng Sensory Systems, ed. A.S.Batueva, p. 34, L., 1976; Mga receptor ng cell membrane para sa mga gamot at hormone, isang multidisciplinary na diskarte, ed. ni R. W. Straub a. L. Bolis, N. Y. 1978; Cell! membrane receptors para sa mga virus, antigens, at antibodies, polypeptide hormones, at maliliit na molekula, ed. ni R. F. Beers a. E. G. Bassett, N. Y. 1976; Ang mga receptor, isang komprehensibong treatise, ed. ni R. D. O'Brien, v. 1, N. Y.-L., 1979.

O.B. Ilyinsky; P. P. Liedemann (mga cellular receptor).