Локалізації функцій в корі півкуль великого мозку. Проблема локалізації функцій в корі головного мозку Локалізація рухової зони в корі головного мозку
Морфологічні основи динамічної локалізації функцій в корі півкуль великого мозку (центри мозкової кори)
Знання локалізації функцій в корі головного мозку має величезне теоретичне значення, так як дає уявлення про нервової регуляції всіх процесів організму і пристосуванні його до навколишнього середовища. Воно має і велике практичне значення для діагностики місць ураження в півкулях головного мозку.
Подання про локалізацію функції в корі головного мозку пов'язане перш за все з поняттям про кірковій центрі. Ще в 1874 р київський анатом В. А. Бец виступив з твердженням, що кожна ділянка кори відрізняється за будовою від інших ділянок мозку. Цим було покладено початок вчення про різноякісності кори головного мозку - цитоархітектоніка (цітос - клітина, архітектонес - строю). Дослідженнями Бродмана, Економо і співробітників Московського інституту мозку, керованого С. А. Саркісова, вдалося виявити більше 50 різних ділянок кори - кіркових цито-архітектонічних полів, кожне з яких відрізняється від інших за будовою і розташуванням нервових елементів; існує також поділ кори більш ніж на 200 полів. З цих полів, що позначаються номерами, складена спеціальна «карта» мозкової кори людини (рис. 299).
За І. П. Павлову, центр - це мозковий кінець так званого аналізатора. Аналізатор - це нервовий механізм, функція якого полягає в тому, щоб розкладати відому складність зовнішнього і внутрішнього світу на окремі елементи, т. Е. Робити аналіз. Разом з тим завдяки широким зв'язкам з іншими аналізаторами тут відбувається і синтез, поєднання аналізаторів один з одним і з різними діяльностями організму. «Аналізатор є складний нервовий механізм, що починається зовнішнім сприймає апаратом і кінчається в мозку». З точки зору І. П. Павлова, мозковий центр, або корковий кінець аналізатора, має не суворо окреслені межі, а складається з ядерної та розсіяною частини - теорія ядра і розсіяних елементів. «Ядро» представляє докладну і точну проекцію в корі всіх елементів периферичного рецептора і є необхідним для здійснення вищого аналізу та синтезу. «Розсіяні елементи» перебувають по периферії ядра і можуть бути розкидані далеко від нього; в них здійснюється більш простий і елементарний аналіз і синтез. При ураженні ядерної частини розсіяні елементи можуть до певної міри компенсувати випала функцію ядра, що має величезне клінічне значення для відновлення даної функції.
До І. П. Павлова в корі розрізнялася рухова зона, або рухові центри, передня центральна звивина і чутлива зона, або чутливі центри, розташовані позаду sulcus centralis Rolandi. І. П. Павлов показав, що так звана рухова зона, відповідна передній центральній звивині, є, як і інші зони мозкової кори, що сприймає область (корковий кінець рухового аналізатора). «Моторна область є рецепторна область ... Цим встановлюється єдність всієї кори півкуль».
В даний час вся мозкова кора розглядається як суцільна сприймає поверхню. Кора - це сукупність кіркових кінців аналізаторів. З цієї точки зору ми і розглянемо топографію коркових відділів аналізаторів, т. Е. Найголовніші сприймають ділянки кори півкуль великого мозку.
Перш за все розглянемо коркові кінці внутрішніх аналізаторів.
1. Ядро рухового аналізатора, т. Е. Аналізатора пропріоцептивних (кінестетичних) подразнень, що виходять від кісток, суглобів, скелетних м'язів і їх сухожиль, знаходиться в передній центральній звивині (поля 4 і 6) і lobulus paracentralis. Тут замикаються рухові умовні рефлекси. Рухові паралічі, що виникають при ураженні рухової зони, І. П. Павлов пояснює не ушкодженням рухових еферентних нейронів, а порушенням ядра рухового аналізатора, внаслідок чого кора не сприймає кинестетические роздратування і рухи стають неможливими. Клітини ядра рухового аналізатора закладені в середніх шарах кори моторної зони. У глибоких її шарах (5-й, почасти й 6-й) лежать гігантські пірамідні клітини Беца, що представляють собою еферентні нейрони, які І. П. Павлов розглядає як вставні нейрони, що зв'язують кору мозку з підкірковими вузлами, ядрами головних нервів і передніми рогами спинного мозку, т. е. з руховими нейронами. У передній центральній звивині тіло людини, так само як і в задній, спроектоване вниз головою. При цьому права рухова область пов'язана з лівою половиною тіла і навпаки, бо починаються від неї пірамідні шляху перехрещуються частиною в довгастому, а частиною в спинному мозку. .Мишци тулуба, гортані, глотки знаходяться під впливом обох півкуль. Крім передньої центральної звивини, проприоцептивні імпульси (м'язово-суглобова чутливість) приходять і в кору задньої центральної звивини.
2. Ядро рухового аналізатора, що має відношення до сочетанному повороту голови і очей в протилежну сторону, поміщається в середньої лобової звивині, в премоторної області (поле 8). Такий поворот відбувається і при подразненні поля 17, розташованого в потиличній частці в сусідстві з ядром зорового аналізатора. Так як при скороченні м'язів ока в кору мозку (руховий аналізатор, поле 8) завжди надходять не тільки імпульси від рецепторів цих м'язів, а й імпульси від сітківки (зоровий аналізатор, поле 17), то різні зорові подразнення завжди поєднуються з різним положенням очей, встановлюються скороченням м'язів очного яблука.
3. Ядро рухового аналізатора, за допомогою якого відбувається синтез цілеспрямованих комбінованих рухів, поміщається в лівій (у правшів) нижній тім'яній часточці, в gyrus supramarginalis (глибокі шари поля 40). Ці координовані рухи, утворені за принципом тимчасових зв'язків і вироблені практикою індивідуального життя, здійснюються через зв'язок gyrus supramarginalis з передньої центральної звивиною. При ураженні поля 40 зберігається здатність до руху взагалі, але з'являється нездатність здійснювати цілеспрямовані руху, діяти - апраксія (ПРАКС - дія, практика).
4. Ядро аналізатора положення і рухи голови - статичний аналізатор (вестибулярний апарат) -в корі мозку точно ще не локалізована. Є підстави припускати, що вестибулярний апарат проектується в тій же області кори, що і равлик, т. Е. В скроневій частці. Так, при ураженні полів 21 і 20, що лежать в області середньої і нижньої скроневих звивин, спостерігається атаксія, т. Е. Розлад рівноваги, погойдування тіла при стоянні. Цей аналізатор, що грає вирішальну роль в прямоходіння людини, має особливе значення для роботи льотчиків в умовах ракетної авіації, так як чутливість вестибулярного апарату на літаку значно знижується.
5. Ядро аналізатора імпульсів, що йдуть від нутрощів і судин (вегетативні функції), знаходиться в нижніх відділах передньої і задньої центральних звивин. Доцентрові імпульси від нутрощів, судин, гладкої мускулатури і залоз шкіри надходять в цей відділ кори, звідки виходять відцентрові шляху до підкіркових вегетативним центрам.
У премоторної області (поля 6 і 8) відбувається об'єднання вегетативних і анімальних функцій. Однак не слід вважати, що тільки ця область кори впливає на діяльність нутрощів. На них впливає стан всієї кори півкуль великого мозку.
Нервові імпульси із зовнішнього середовища організму надходять в коркові кінці аналізаторів зовнішнього світу.
1. Ядро слухового аналізатора лежить в середній частині верхньої скроневої звивини, на поверхні, зверненої до острівця, - поля 41, 42, 52, де спроектована равлик. Пошкодження веде до корковою глухоти.
2. Ядро зорового аналізатора знаходиться в потиличній частці - поля 17, 18, 19. На внутрішній поверхні потиличної частки, по краях sulcus calcarinus, в поле 17 закінчується зоровий шлях. Тут спроектована сітківка ока, причому зоровий аналізатор кожного півкулі пов'язаний з полями зору і одноіменного половинами сітківки обох очей (наприклад, ліва півкуля пов'язано з латеральної половиною лівого ока і медіальної правого). При ураженні ядра зорового аналізатора настає сліпота. Вище поля 17 розташоване поле 18, при ураженні якого зір зберігається і тільки втрачається зорова пам'ять. Ще вище знаходиться поле 19, при ураженні якого втрачається орієнтація в незвичній обстановці.
3. Ядро нюхового аналізатора міститься в філогенетично найдавнішою частини кори мозку, в межах підстави нюхового мозку - uncus, почасти Амона роги (поле 11).
4. Ядро смакового аналізатора, за одними даними, знаходиться в нижній частині задньої центральної звивини, близько до центрів м'язів рота і мови, за іншими - в uncus, в найближчому сусідстві з кірковим кінцем нюхового аналізатора, чим пояснюється тісний зв'язок нюхових і смакових відчуттів. Встановлено, що розлад смаку настає при ураженні поля 43.
Аналізатори нюху, смаку і слуху кожного півкулі пов'язані з рецепторами відповідних органів обох сторін тіла.
5. Ядро кожного аналізатора (дотикальна, больова і температурна чутливість) знаходиться в задній центральній звивині (поля 1, 2, 3) і в корі верхньої тім'яної області (поля 5 і 7). При цьому тіло спроектоване в задній центральній звивині догори ногами, так що у верхній її частині розташована проекція рецепторів нижніх кінцівок, а в нижній - проекція рецепторів голови. Так як у тварин рецептори загальної чутливості особливо розвинені на головному кінці тіла, в області рота, що грає величезну роль при захопленні їжі, то і у людини збереглося сильне розвиток рецепторів рота. У зв'язку з цим область останніх займає в корі задньої центральної звивини непомірно велику зону. Разом з тим у людини в зв'язку з розвитком руки як органу праці різко збільшилися рецептори дотику в шкірі кисті, яка стала і органом дотику. Відповідно до цього ділянки кори, пов'язані з рецепторами верхньої кінцівки, різко перевершують область нижньої кінцівки. Тому, якщо в задню центральну звивину врісовать фігуру людини головою вниз (до основи черепа) і стопами вгору (до верхнього краю півкулі), то треба намалювати величезне обличчя з несообразно великим ротом, велику руку, особливо кисть з великим пальцем, різко перевершує інші, невелике тулуб і маленьку ніжку. Кожна задня центральна звивина пов'язана з протилежного частиною тіла внаслідок перехрещення чутливих провідників в спинному і частиною в довгастому мозку.
Приватний вид шкірної чутливості - впізнавання предметів на дотик, стереогноза (стереос - просторовий, гнозис - знання) - пов'язаний з ділянкою кори верхньої тім'яної дольки (поле 7) перехресно: ліва півкуля відповідає правій руці, праве - лівій руці. При ураженні поверхневих шарів поля 7 втрачається здатність впізнавати предмети на дотик, при закритих очах.
Описані коркові кінці аналізаторів розташовані в певних областях мозкової кори, яка, таким чином, являє собою «грандіозну мозаїку, грандіозну сигнализационную дошку». На цю «дошку» завдяки аналізаторах падають сигнали із зовнішнього та внутрішнього середовища організму. Ці сигнали, по І. П. Павлову, і складають першу сигнальну систему дійсності, яка виявляється у формі конкретно-наочного мислення (відчуття і комплекси відчуттів - сприйняття). Перша сигнальна система є і у тварин. Але «в розвиненому тваринний світ на фазі людини сталася надзвичайна прибавка до механізмів нервової діяльності. Для тваринного дійсність сигналізується майже виключно тільки подразненнями і слідами їх у великих півкулях, безпосередньо приходять в спеціальні клітини зорових, слухових та інших рецепторів організму. Це те, що і ми маємо в собі як враження, відчуття і уявлення від навколишнього зовнішнього середовища, як общепріродной, так і від нашої соціальної, виключаючи слово, чутне і видиме. Це перша сигнальна система, загальна у нас з тваринами. Але слово склало другу, спеціально нашу сигнальну систему дійсності, будучи сигналом перших сигналів ... саме слово зробило нас людьми ».
Таким чином, І. П. Павлов розрізняє дві коркові системи: першу і другу сигнальні системи дійсності, з яких спочатку виникла перша сигнальна система (вона є і у тварин), а потім друга - вона є тільки у людини і є словесною системою. Друга сигнальна система - це людське мислення, яке завжди словесно, бо мова - це матеріальна оболонка мислення. Мова - це «... безпосередня дійсність думки».
Шляхом вельми тривалого повторення утворилися тимчасові зв'язки між певними сигналами (чутні звуки і видимі знаки) і рухами губ, язика, м'язів гортані, з одного боку, і з реальними подразниками або уявленнями про них, з іншого. Так на базі першої сигнальної системи виникла друга.
Відображаючи цей процес філогенезу, у людини в онтогенезі спочатку закладається перша сигнальна система, а потім друга. Щоб друга сигнальна система почала функціонувати, потрібно спілкування дитини з іншими людьми і придбання навичок усного та писемного мовлення, на що йде ряд років. Якщо дитина народжується глухим або втрачає слух до того, як він почав говорити, то закладена у нього можливість усного мовлення не використовується і дитина залишається німим, хоча звуки він вимовляти може. Точно так же, якщо людини не навчати читання та письма, то він назавжди залишиться безграмотним. Все це свідчить про вирішальний вплив навколишнього середовища для розвитку другою сигнальною системи. Остання пов'язана з діяльністю всієї кори мозку, однак деякі області її грають особливу роль в здійсненні мовлення. Ці області кори є ядрами аналізаторів мови.
Тому для розуміння анатомічного субстрату другої сигнальної системи необхідно, крім знання будови кори великого мозку в цілому, враховувати також коркові кінці аналізаторів мови (рис. 300).
1. Так як мова стала засобом спілкування людей в процесі їх спільної трудової діяльності, то рухові аналізатори мови виробилися в безпосередній близькості від ядра загального рухового аналізатора.
Руховий аналізатор артикуляції мови (речедвігательний аналізатор) знаходиться в задній частині нижньої лобової звивини (gyrus Вгоса, поле 44), в безпосередній близькості від нижнього відділу моторної зони. У ньому відбувається аналіз подразнень, що приходять від мускулатури, що бере участь в створенні усного мовлення. Ця функція пов'язана з руховим аналізатором м'язів губ, язика і гортані, що знаходяться в нижньому відділі передньої центральної звивини, чим і пояснюється близькість речедвигательного аналізатора до рухового аналізатору названих м'язів. При ураженні поля 44 зберігається здатність виконувати найпростіші рухи мовної мускулатури, кричати і навіть співати, але втрачається можливість вимовляти слова - рухова афазія (фазис - мова). Попереду поля 44 розташоване поле 45, що має відношення до мови і співу. При ураженні його виникає вокальна амузия - нездатність співати, складати музичні фрази, а також аграмматізма - нездатність складати зі слів речення.
2. Так як розвиток усного мовлення пов'язано з органом слуху, то в безпосередній близькості до звукового аналізатору виробився слуховий аналізатор усного мовлення. Його ядро \u200b\u200bпоміщається в задній частині верхньої скроневої звивини, в глибині латеральної борозни (поле 42, або центр Верніке). Завдяки слухового аналізатору різні поєднання звуків сприймаються людиною як слова, які означають різні предмети і явища і стають сигналами їх (другими сигналами). За допомогою його людина контролює свою промову і розуміє чужу. При ураженні його зберігається здатність чути звуки, але втрачається здатність розуміти слова - словесна глухота, або сенсорна афазія. При ураженні поля 22 (середня третина верхньої скроневої звивини) настає музична глухота: хворий не знає мотивів, а музичні звуки сприймаються ним як безладний шум.
3. На вищому ступені розвитку людство навчилося не тільки говорити, а й писати. Письмова мова вимагає певних рухів руки при накресленні букв або інших знаків, що пов'язано з руховим аналізатором (загальним). Тому руховий аналізатор писемного мовлення поміщається в задньому відділі середньої лобової звивини, поблизу зони передньої центральної звивини (моторна зона). Діяльність цього аналізатора пов'язана з аналізатором необхідних при листі завчених рухів руки (поле 40 в нижній тім'яній часточці). При пошкодженні поля 40 зберігаються всі види руху, але втрачається здатність тонких рухів, необхідних для написання букв, слів та інших знаків (аграфия).
4. Так як розвиток писемного мовлення пов'язано і з органом зору, то в безпосередній близькості до зорового аналізатора виробився зоровий аналізатор письмової мови, який, природно, пов'язаний в sulcus calcarinus, де поміщається загальний зоровий аналізатор. Зоровий аналізатор письмової мови розташовується в нижній тім'яній часточці, з gyrus angularis (поле 39). При пошкодженні поля 39 зберігається зір, але втрачається здатність читати (алексія), т. Е. Аналізувати написані букви і складати з них слова і фрази.
Всі мовні аналізатори закладаються в обох півкулях, але розвиваються тільки з одного боку (у правшів - ліворуч, у лівшів - праворуч) і функціонально виявляються асиметричними. Цей зв'язок між руховим аналізатором руки (органу праці) і мовними аналізаторами пояснюється тісним зв'язком між працею і мовою, що зробили вирішальний вплив на розвиток мозку.
«... Праця, а потім і разом з ним членороздільна мова ...» привели до розвитку мозку. Цією зв'язком користуються і в лікувальних цілях. При ураженні речедвігательного аналізатора зберігається елементарна рухова здатність мовних м'язів, але втрачається можливість усного мовлення (моторна афазія). У цих випадках іноді вдається відновити мову тривалим вправою лівої руки (у правшів), робота якої сприяє розвитку зародкового правостороннього ядра речедвигательного аналізатора.
Аналізатори усного та писемного мовлення сприймають словесні сигнали (як каже І. П. Павлов - сигнали сигналів, або другі сигнали), що становить другу сигнальну систему дійсності, яка виявляється у формі абстрактного відстороненого мислення (загальні уявлення, поняття, умовиводи, узагальнення), яке властиво тільки людині. Однак морфологічну основу другої сигнальної системи складають не лише зазначені аналізатори. Так як функція мови є філогенетично найбільш молодий, то вона і найменш локалізована. Вона властива всій корі. Так як кора зростає по периферії, то найбільш поверхневі шари кори мають відношення до другої сигнальної системи. Ці шари складаються з великого числа нервових клітин (100 млрд.) З короткими відростками, завдяки яким створюється можливість необмеженої замикального функції, широких асоціацій, що і становить сутність діяльності другої сигнальної системи. При цьому друга сигнальна система функціонує не окремо від першої, а в тісному зв'язку з нею, точніше на основі її, так як другі сигнали можуть виникнути лише при наявності перших. «Основні закони, встановлені в роботі першої сигнальної системи, повинні також управляти і другий, тому що це робота все тієї ж нервової тканини».
Вчення І. П. Павлова про дві сигнальні системи дає матеріалістичне пояснення психічної діяльності людини і становить природничо основу теорії відображення В. І. Леніна. Відповідно до цієї теорії в нашій свідомості в формі суб'єктивних образів відбивається об'єктивний реальний світ, що існує незалежно від нашої свідомості.
Відчуття - це суб'єктивний образ об'єктивного світу.
У рецепторі зовнішнє роздратування, наприклад світлова енергія, перетворюється в нервовий процес, який в корі мозку стає відчуттям.
Одне і те ж кількість і якість енергії, в даному випадку світловий, у здорових людей викличе в корі мозку відчуття зеленого кольору (суб'єктивний образ), а у хворого на дальтонізм (завдяки іншому будовою сітківки ока) - відчуття червоного кольору.
Отже, світлова енергія - це об'єктивна реальність, а колір - суб'єктивний образ, відображення її в нашій свідомості, залежне від пристрою органу чуття (очі).
Значить, з точки зору ленінської теорії відображення мозок може бути охарактеризований як орган відображення дійсності.
Після всього сказаного про будову центральної нервової системи можна відзначити людські ознаки будови мозку, т. Е. Специфічні риси будови його, що відрізняють людину від тварин (рис. 301, 302).
1. Переважання головного мозку над спинним. Так, у хижих (наприклад, у кішки) головний мозок в 4 рази важче спинного, у приматів (наприклад, у макака) - в 8 раз, а у людини - в 45 разів (вага спинного мозку 30 г, головного - 1500 г) . За Ранке, спинний мозок по вазі складає у ссавців 22-48% ваги головного мозку, у горили - 5-6%, у людини - тільки 2%.
2. Вага мозку. За абсолютним вазі мозку людина не займає першого місця, так як у великих тварин мозок важче, ніж у людини (1500 г): у дельфіна - 1800 г, у слона - 5200 г, у кита - 7000 г. Щоб розкрити дійсні відносини ваги мозку до ваги тіла, останнім часом стали визначати «квадратний покажчик мозку», т. е. твір абсолютного ваги мозку на відносний. Цей покажчик дозволив виділити людину з усього тваринного світу.
Так, у гризунів він дорівнює 0,19, у хижих - 1,14, у китоподібних (дельфін) - 6,27, у людиноподібних мавп - 7,35, у слонів - 9,82 і, нарешті, у людини - 32, 0.
3. Переважна більшість плаща над мозковим стовбуром, т. Е. Нового мозку (neencephalon) над старим (paleencephalon).
4. Найвищий розвиток лобової частки великого мозку. За Бродману, на лобові частки падає круглим рахунком у нижчих мавп 8-12% всієї поверхні півкуль, у антропоїдних обезьян- 16%, у людини - 30%.
5. Переважна більшість нової кори півкуль великого мозку над старою (див. Рис. 301).
6. Переважання кори над «підкіркою», яке у людини досягає максимальних цифр: кора складає, по Дальгерту, 53,7% всього обсягу мозку, а базальні ядра - тільки 3,7%.
7. Борозни і звивини. Борозни і звивини збільшують площу кори сірої речовини, тому чим більше розвинена кора півкуль великого мозку, тим більше і складчастість мозку. Збільшення складчастості досягається великим розвитком дрібних борозен третьої категорії, глибиною борозен і їх асиметричним розташуванням. Ні в однієї тварини немає одночасно такого великого числа борозен і звивин, при цьому настільки глибоких і асиметричних, як у людини.
8. Наявність другої сигнальної системи, анатомічним субстратом якої є самі поверхневі шари мозкової кори.
Підводячи підсумки викладеного, можна сказати, що специфічними рисами будови мозку людини, що відрізняють його від мозку самих високорозвинених тварин, є максимальне переважання молодих частин центральної нервової системи над старими: головного мозку - над спинним, плаща - над стволом, нової кори - над старою, поверхневих шарів мозкової кори - над глибокими.
У корі головного мозку розрізняють зони - поля Бродмана
1-я зона - рухова - представлена \u200b\u200bцентральної звивиною і лобової зоною попереду неї - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При її подразненні - різні рухові реакції; при її руйнуванні - порушення рухових функцій: адинамія, парез, параліч (відповідно - послаблення, різке зниження, зникнення).
У 50-ті роки ХХ в.установілі, що в руховій зоні різні групи м'язів представлені неоднаково. М'язи нижньої кінцівки - в верхньому відділі 1-ої зони. М'язи верхньої кінцівки та голови - в нижньому відділі 1-ї зони. Найбільшу площу займають проекція мімічної мускулатури, м'язів мови і дрібних м'язів кисті руки.
2-я зона - чутлива - ділянки кори головного мозку ззаду від центральної борозни (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При подразненні цієї зони - виникають відчуття, при її руйнуванні - випадання шкірної, проприо-, інтерочувствітельності. Гіпостезія - зниження чутливості, анестезія - випадання чутливості, парестезія - незвичайні відчуття (мурашки). Верхні відділи зони - представлена \u200b\u200bшкіра нижніх кінцівок, статевих органів. У нижніх відділах - шкіра верхніх кінцівок, голови, рота.
1-а і 2-я зони тісно пов'язані один з одним в функціональному відношенні. У руховій зоні багато аферентних нейронів, які отримують імпульси від проприорецепторов - це мотосенсорние зони. В чутливої \u200b\u200bзоні багато рухових елементів - це сенсомоторні зони - відповідають за виникнення больових відчуттів.
3-тя зона - зорова зона - потилична область кори головного мозку (17, 18, 19 поля Бродмана). При руйнуванні 17 поля - випадання зорових відчуттів (коркова сліпота).
Різні ділянки сітківки неоднаково проектуються в 17 полі Бродмана і мають різне розташування при точковому руйнуванні 17 поля випадає бачення навколишнього середовища, яке проектується на відповідні ділянки сітківки ока. При ураженні 18 поля Бродмана страждають функції, пов'язані з розпізнаванням зорового образу і порушується сприйняття листи. При ураженні 19 поля Бродмана - виникають різні зорові галюцинації, страждає зорова пам'ять і інші зорові функції.
4-я - зона слухова - скронева область кори головного мозку (22, 41, 42 поля Бродмана). При ураженні 42 поля - порушується функція розпізнавання звуків. При руйнуванні 22 поля - виникають слухові галюцинації, порушення слухових орієнтовних реакцій, музична глухота. При руйнуванні 41 поля - коркова глухота.
5-я зона - нюхова - розташовується в грушоподібної звивині (11 поле Бродмана).
6-я зона - смакова - 43 поле Бродмана.
7-я зона - речедвигательную зона (по Джексону - центр мови) - у більшості людей (праворуких) розташовується в лівій півкулі.
Ця зона складається з 3-х відділів.
Речедвігательний центр Брока - розташований в нижній частині лобових звивин - це руховий центр м'язів мови. При ураженні цієї області - моторна афазія.
Сенсорний центр Верніке - розташований в скроневій зоні - пов'язаний зі сприйняттям усного мовлення. При ураженні виникає сенсорна афазія - людина не сприймає усне мовлення, страждає вимова, та як порушується сприйняття власної мови.
Центр сприйняття письмової мови - розташовується в зорової зоні кори головного мозку - 18 поле Бродмана аналогічні центри, але менш розвинені, є і в правій півкулі, ступінь їх розвитку залежить від кровопостачання. Якщо у лівші пошкоджено праву півкулю, функція мови страждає в меншій мірі. Якщо у дітей пошкоджується лівої півкулі, то його функцію на себе бере праве. У дорослих здатність правої півкулі відтворювати мовні функції - втрачається.
Значення різних ділянок кори півкуль
головного мозку.
2. Рухові функції.
3. Функції шкірної і пропріоріцептівной
чутливості.
4. Слухові функції.
5. Зорові функції.
6. Морфологічні основи локалізації функцій в
корі головного мозку.
Ядро рухового аналізатора
Ядро слухового аналізатора
Ядро зорового аналізатора
Ядро смакового аналізатора
Ядро кожного аналізатора
7. Біоелектрична активність головного мозку.
8. Література.
ЗНАЧЕННЯ РІЗНИХ ДІЛЯНОК кори ВЕЛИКИХ
ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗКУ
З давніх часів між вченими йде суперечка про місцезнаходження (локалізації) ділянок кори головного мозку, пов'язаних з різними функціями організму. Були висловлені найрізноманітніші і взаємно протилежні точки зору. Одні вважали, що кожної функції нашого організму відповідає строго певна точка в корі головного мозку, інші заперечували наявність будь-яких було центрів; будь-яку реакцію вони приписували всій корі, вважаючи її цілком однозначною в функціональному відношенні. Метод умовних рефлексів дав можливість І. П. Павлову висунути ряд незрозумілих питань і виробити сучасну точку зору.
У корі головного мозку немає строго дробової локалізації фун кцій. Це випливає з експериментів над тваринами, коли після руйнування певних ділянок кори, наприклад рухового аналізатора, через кілька днів сусідні ділянки беруть на себе функцію зруйнованого ділянки і рухи тварини відновлюються.
Ця здатність кірковихклітин заміщати функцію випали ділянок пов'язана з великою пластичністю кори головного мозку.
І. П. Павлов вважав, що окремі області кори мають різне функціональне значення. Однак між цими областями не існує строго певних меж. Клітини однієї області переходять в сусідні області.
Малюнок 1. Схема зв'язку відділів кори з рецепторами.
1 - спинний або довгастий мозок; 2 - проміжний мозок; 3 - кора головного мозку
У центрі цих областей знаходяться скупчення найбільш спеціалізованих клітин-так звані ядра аналізатора, а на периферії-менш спеціалізовані клітини.
У регуляції функцій організму беруть участь не строго окреслені якісь пункти, а багато нервові елементи кори.
Аналіз і синтез надходять імпульсів і формування відповідної реакції на них здійснюються значно великими областями кори.
Розглянемо деякі області, які мають переважно те або інше значення. Схематичне розташування місцезнаходження цих областей наведено на малюнку 1.
Рухові функції. Корковий відділ рухового аналізатора розташований головним чином в передній центральній звивині, кпереди від центральної (роландовой) борозни. У цій області знаходяться нервові клітини, з діяльністю яких пов'язані всі рухи організму.
Відростки великих нервових клітин, що знаходяться в глибоких шарах кори, спускаються в довгастий мозок, де значна частина їх перехрещується, т. Е. Переходить на протилежну сторону. Після переходу вони опускаються по спинному мозку, де перехрещується інша частина. У передніх рогах спинного мозку вони вступають в контакт з розташованими тут руховими нервовими клітинами. Таким чином, збудження, що виникло в корі, доходить до рухових нейронів передніх рогів спинного мозку і потім вже по їх волокнам надходить до м'язів. З огляду на те що в довгастому, а частково і в спинному мозку відбувається перехід (перехрещення) рухових шляхів на протилежну сторону, збудження, що виникло в лівій півкулі головного мозку, надходить в праву половину тіла, а в ліву половину тіла надходять імпульси з правої півкулі. Ось чому крововилив, поранення або будь-яке інше поразки однієї зі сторін великих півкуль тягне за собою порушення рухової діяльності м'язів протилежної половини тіла.
Малюнок 2. Схема окремих областей кори великих півкуль головного мозку.
1 - рухова область;
2 - область шкірної
і пропріоріцептівной чутливості;
3 - зорова область;
4 - слухова область;
5 - смакова область;
6 - нюхова область
У передній центральній звивині центри, іннервують різні м'язові групи, розташовані так, що у верхній частині рухової області знаходяться центри рухів нижніх кінцівок, потім нижче-центр м'язів тулуба, ще нижче-центр передніх кінцівок і, нарешті, нижче всіх-центри м'язів голови.
Центри різних м'язових груп представлені неоднаково і займають нерівномірні області.
Функції шкірної і пропріоцептивної чутливості. Область шкірної і пропріоцептивної чутливості у людини знаходиться переважно позаду центральної (роландовой) борозни в задній центральній звивині.
Локалізація цій галузі у людини може бути встановлена \u200b\u200bметодом електричного роздратування кори головного мозку під час операцій. Роздратування різних ділянок кори і одновременньш опитування хворого про відчуття, які він при цьому відчуває, дають можливість скласти досить чітке уявлення про зазначену області. З цієї ж областю пов'язано так зване м'язове почуття. Імпульси, що виникають в Пропріорецептори-рецепторах, що знаходяться в суглобах, сухожиллях н м'язах, надходять переважно в цей відділ кори.
Права півкуля сприймає імпульси, що йдуть по доцентрових волокнах переважно з лівого, а ліва півкуля-переважно з правої половини тіла. Цим пояснюється те, що поразка, припустимо, правої півкулі викличе порушення чутливості переважно лівого боку.
Слухові функції. Слухова область розташована в скроневій частці кори. При видаленні скроневих часток порушуються складні звукові сприйняття, так як порушується можливість аналізу і синтезу звукових сприйнять.
Зорові функції. Зорова область знаходиться в потиличній частці кори головного мозку. При видаленні потиличних часток головного мозку у собаки настає втрата зору. Тварина не бачить, натикається на предмети. Зберігаються тільки зрачковие рефлекси У людини порушення зорової області одного з півкуль викликає випадання половини зору кожного ока. Якщо поразка торкнулося зорової області лівої півкулі, то випадають функції носової частини сітківки одного ока і скроневої частини сітківки іншого очі.
Така особливість ураження зору пов'язана з тим, що зорові нерви по шляху до кори частково перехрещуються.
Морфологічні основи динамічної локалізації функцій в корі півкуль великого мозку (центри мозкової кори).
Знання локалізації функцій в корі головного мозку має величезне теоретичне значення, так як дає уявлення про нервової регуляції всіх процесів організму і пристосуванні його до навколишнього середовища. Воно має і велике практичне значення для діагностики місць ураження в півкулях головного мозку.
Уявлення про локалізацію функцій в корі головного мозку пов'язане перш за все з поняттям про кірковій центрі. Ще в 1874 р київський анатом В. А, Бец виступив з твердженням, що кожен учасгок кори відрізняється за будовою від інших ділянок мозку. Цим було покладено початок вчення про різноякісності кори головного мозку - цитоархітектоніка (цітос - клітина, архітектонес - строю). В даний час вдалося виявити більше 50 різних ділянок кори - кіркових цитоархитектонических полів, кожне з яких відрізняється від інших за будовою і розташуванням нервових елементів. З цих полів, що позначаються номерами, складена спеціальна карта мозкової кори людини.
П 
про И.П.Павлову, центр-це мозковий кінець так званого аналізатора. Аналізатор - це нервовий механізм, функція якого полягає в тому, щоб розкладати відому складність зовнішнього і внутрішнього світу на окремі елементи, т. Е. Робити аналіз. Разом з тим завдяки широким зв'язкам з іншими аналізаторами тут відбувається і синтезування аналізаторів один з одним і з різними діяльностями організму.
Малюнок 3. Карта цитоархитектонических полів мозку людини (за даними інституту моега АМН СРСР) Вгорі - Верхньолатеральна поверхню, внизу-медійна поверхносгь. Пояснення в тексті.
В даний час вся мозкова кора розглядається як суцільна сприймає поверхню. Кора - це сукупність кіркових кінців аналізаторів. З цієї точки зору ми і розглянемо топографію коркових відділів аналізаторів, т. Е. Найголовніші сприймають ділянки кори півкуль великого мозку.
Перш за все розглянемо коркові кінці аналізаторів, що сприймають подразнення із внутрішнього середовища організму.
1. Ядро рухового аналізатора, т. Е. Аналізатора пропріоцептивних (кінестетичних) подразненні, що виходять від кісток, суглобів, скелетних м'язів і їх сухожиль, знаходиться в предцентральной звивині (поля 4 і 6) і lobulus paracentralis. Тут замикаються рухові умовні рефлекси. Рухові паралічі, що виникають при ураженні рухової зони, І. П. Павлов пояснює не ушкодженням рухових еферентних нейронів, а порушенням ядра рухового аналізатора, внаслідок чого кора не сприймає кинестетические роздратування і рухи стають неможливими. Клітини ядра рухового аналізатора закладені в середніх шарах кори моторної зони. У глибоких її шарах (V, почасти VI) лежать гігантські пірамідні клітини, що представляють собою еферентні нейрони, які І. П. Павлов розглядає як вставні нейрони, що зв'язують кору мозку з підкірковими ядрами, ядрами черепних нервів і передніми рогами спинного мозку, т. Е . з руховими нейронами. У предцентральной звивині тіло людини, так само як і в задній, спроектоване вниз головою. При цьому права рухова область пов'язана з лівою половиною тіла і навпаки, бо починаються від неї пірамідні шляху перехрещуються частиною в довгастому, а частиною в спинному мозку. М'язи тулуба, гортані, глотки знаходяться під впливом обох півкуль. Крім предцентральной звивини, проприоцептивні імпульси (м'язово-суглобова чутливість) приходять і в кору постцентральна звивини.
2. Ядро рухового аналізатора, що має-ставлення до сочетанному повороту голови і очей в протилежну сторону, поміщається в середньої лобової звивині, в премоторної області (поле 8). Такий поворот відбувається і при подразненні поля 17, розташованого в потиличній частці в сусідстві з ядром зорового аналізатора. Так як при скороченні м'язів ока в кору мозку (руховий аналізатор, поле 8) завжди надходять не тільки імпульси від рецепторів цих м'язів, а й імпульси від ЄЕТ-чатку (зоровий аналізатор, поле 77), то різні зорові подразнення завжди поєднуються з різним становищем очей, що встановлюються скороченням м'язів очного яблука.
3. Ядро рухового аналізатора, за допомогою якого відбувається синтез цілеспрямованих складних професійних, трудових і спортивних рухів, поміщається в лівій (у правшів) нижній тім'яній часточці, в gyrus supramarginalis (глибокі шари поля 40). Ці координовані рухи, утворені за принципом тимчасових зв'язків і вироблені практикою індивідуального життя, здійснюються через зв'язок gyrus supramarginalis з предцентральной звивиною. При ураженні поля 40 зберігається здатність до руху взагалі, але з'являється нездатність здійснювати цілеспрямовані руху, діяти - апраксія (ПРАКС - дія, практика).
4. Ядро аналізатора положення і рухи голови - статичний аналізатор (вестибулярний апарат) в корі мозку точно ще не локалізована. Є підстави припускати, що вестибулярний апарат проектується в тій же області кори, що і равлик, т. Е. В скроневій частці. Так, при ураженні полів 21 і 20, що лежать в області середньої і нижньої скроневих звивин, спостерігається атаксія, т. Е розлад рівноваги, погойдування тіла при стоянні. Цей аналізатор, що грає вирішальну роль в прямоходіння людини, має особливе значення для роботи льотчиків в умовах реактивної авіації, так як чутливість вестибулярного апарату на літаку значно знижується.
5. Ядро аналізатора імпульсів, що йдуть від нутрощів і судин, знаходиться в нижніх відділах передньої і задньої центральних звивин. Доцентрові імпульси від нутрощів, судин, мимовільної мускулатури і залоз шкіри надходять в цей відділ кори, звідки відходять відцентрові шляху до підкіркових вегетативним центрам.
У премоторної області (поля 6 і 8) відбувається об'єднання вегетативних функцій.
Нервові імпульси із зовнішнього середовища організму надходять в коркові кінці аналізаторів зовнішнього світу.
1. Ядро слухового аналізатора лежить в середній частині верхньої скроневої звивини, на поверхні, зверненої до острівця, - поля 41, 42, 52, де проектували равлик. Пошкодження веде до глухоти.
2. Ядро зорового аналізатора знаходиться в потиличній частці - поля 18, 19. На внутрішній поверхні потиличної частки, по краях sulcus Icarmus, в поле 77 закінчується зоровий шлях. Тут спроектована сітківка ока. При ураженні ядра зорового аналізатора настає слепотa. Вище поля 17 розташоване поле 18, при ураженні якого зір зберігається і тільки втрачається зорова пам'ять. Ще вище знаходиться поле при ураженні якого втрачається орієнтація в незвичній обстанвке.
3. Ядро смакового аналізатора, за одними даними, знаходиться в нижній постцентральна звивині, близько до центрів м'язів рота і мови, за іншими - в найближчому сусідстві з кірковим кінцем нюхового аналізатора, чим пояснюється тісний зв'язок нюхових і смакових відчу-ний. Встановлено, що розлад смаку настає при ураженні поля 43.
Аналізатори нюху, смаку і слуху кожного півкулі пов'язані з рецепторами відповідних органів обох сторін тіла.
4. Ядро кожного аналізатора (дотикальна, больова і температурна чутливість) знаходиться в постцентральна звивині (поля 7, 2, 3) і в пе верхньої тім'яної області (поля 5 і 7).
Приватний вид шкірної чутливості - впізнавання предметів на дотик - стереогноза (стереос - просторовий, гнозис - знання) пов'язана з ділянкою кори верхньої тім'яної дольки (поле 7) перехресно: ліва півкуля відповідає правій руці, праве - лівій руці. При ураженні поверхневих шарів поля 7 втрачається здатність впізнавати предмети на дотик, при закритих очах.
Біоелектрична активність головного мозку.
Відведення біопотенціалів головного мозку - електроенцефалографія-дає уявлення про рівень фізіологічної активності головного мозку. Крім методу електроенцефалографії-записи біоелектричних потенціалів, використовується метод енцефалоскопіі-реєстрації коливань яскравості світіння безлічі точок мозку (від 50 до 200).
Електроенцефалограма є інтегративним просторово-тимчасовим показником спонтанної електричної активності мозку. У ній розрізняють амплітуду (розмах) коливань в мікровольтах і частоту коливань в герцах. Відповідно до цього в електроенцефалограмі розрізняють чотири типи хвиль: -, -, - і -ритми. Для -ритму характерні частоти в діапазоні 8-15 Гц, при амплітуді коливань 50-100 мкВ. Він реєструється тільки у людей і вищих мавп в стані неспання, при закритих очах і при відсутності зовнішніх подразників. Зорові подразники гальмують -ритм.
У окремих людей, що володіють живим зоровим уявою, -ритм може взагалі бути відсутнім.
Для діяльного мозку характерний (-ритм. Це електричні хвилі з амплітудою від 5 до 30 мкВ і частотою від 15 до 100 Гц Він добре реєструється в лобових і центральних областях головного мозку. Під час сну з'являється -ритм. Він же спостерігається при негативних емоціях, хворобливих станах. Частота потенціалів -ритму від 4 до 8 Гц, амплітуда від 100 до 150 мкВ Під час сну з'являється і -ритм - повільні (з частотою 0,5-3,5 Гц), високоамплітудні (до 300 мкВ ) коливання електричної активності мозку.
Крім розглянутих видів електричної активності, у людини реєструється Е-хвиля (хвиля очікування подразника) і веретеноподібні ритми. Хвиля очікування реєструється при виконанні свідомих, очікуваних дій. Вона передує появі очікуваного подразника у всіх випадках, навіть при неодноразовому його повторенні. Мабуть, її можна розглядати як електроенцефалографічний корелят акцептора дії, що забезпечує передбачення результатів дії до його завершення. Суб'єктивна готовність відповідати на дію стимулу строго певним чином досягається психологічної установкою (Д. Н. Узнадзе). Веретеноподібні ритми мінливою амплітуди, з частотою від 14 до 22 Гц, з'являються під час сну. Різні форми життє діяльності призводять до істотної зміни ритмів біоелектричної активності мозку.
При розумовій роботі посилюється -ритм, -ритм при цьому зникає. При м'язовій роботі статичного характеру спостерігається десинхронізація електричної активності мозку. З'являються швидкі коливання з низькою амплітудой.Во час динамічної роботи пе-. періоди десинхронизированное і синхронізованою активності спостерігаються відповідно у моменти рабоги і відпочинку.
Освіта умовного рефлексу супроводжується десинхронізацією хвильової активності мозку.
Десинхронізація хвиль відбувається при переході від сну до активного дня. При цьому веретеноподібні ритми сну змінюються
-ритмом, збільшується електрична активність ретикулярної формації. Синхронізація (однакові по фазі і напрямку хвилі)
характерна для гальмівного процесу. Вона найбільш чітко виражена при виключенні формації стовбурової частини мозку. Хвилі електроенцефалограми, на думку більшості дослідників, є результатом сумації гальмівних і збуджуючих постсинаптичних потенціалів. Електрична активність мозку не є простим відображенням обмінних процесів в нервовій тканині. Встановлено, зокрема, що в імпульсної активності окремих скупчень нервових клітин виявляються ознаки акустичного і семантичного кодів.
Крім специфічних ядер таламуса виникають і розвиваються асоціативні ядра, які мають зв'язки з неокортексом і визначають розвиток кінцевого мозку. Третім джерелом аферентних впливів на кору великих півкуль є гіпоталамус, який грає роль вищого регуляторного центру вегетативних функцій. У ссавців філогенетично давніші відділи переднього гіпоталамуса пов'язані з ...
Утруднюється формування умовних рефлексів, порушуються процеси пам'яті, втрачається вибірковість реакцій і відзначається надмірне їх посилення. Великий мозок складається з майже ідентичних половин - правої і лівої півкуль, які пов'язані мозолясті тілом. Комісуральних волокна пов'язують симетричні зони кори. Проте, кора правої і лівої півкуль не симетричні не тільки зовні, але і ...
Підхід до оцінки механізмів роботи вищих відділів головного мозку з використанням умовних рефлексів був настільки успішним, що дозволив Павлову створити новий розділ фізіології - «Фізіологію вищої нервової діяльності», науку про механізми роботи великих півкуль головного мозку. БЕЗУМОВНІ І УМОВНІ РЕФЛЕКСИ Поведінка тварин і людини являє собою складну систему взаємопов'язаних ...
У корі великого мозку відбувається аналіз усіх подразнень, які надходять з навколишнього зовнішнього і внутрішнього середовища. Найбільше число аферентних імпульсів надходить до клітин 3-го і 4-го шарів кори великого мозку. У корі великого мозку розташовуються центри, що регулюють виконання певних функцій. І. П. Павлов розглядав кору великого мозку як сукупність кіркових кінців аналізаторів. Під терміном «аналізатор» розуміється складний комплекс анатомічних структур, який складається з периферичного рецепторного (сприймає) апарату, провідників нервових імпульсів і центру. В процесі еволюції відбувається локалізація функцій в корі великого мозку. Корковий кінець аналізаторів - це не будь-яка строго окреслена зона. У корі великого мозку розрізняють «ядро» сенсорної системи і «розсіяні елементи». Ядро - це ділянка розташування найбільшої кількості нейронів кори, в яких точно проектуються всі структури периферичного рецептора. Розсіяні елементи розташовані поблизу ядра і на різній відстані від нього. Якщо в ядрі здійснюється вищий аналіз і синтез, то у розсіяних елементах - більш простий. При цьому зони «розсіяних елементів» різних аналізаторів не мають чітких меж і нашаровуються один на одного.
Функціональна характеристика коркових зон лобної ділянки.В області предцентральной звивини лобової частки знаходиться кіркова ядро \u200b\u200bрухового аналізатора. Цю область ще називають сенсомоторної корою. Сюди приходить частина аферентних волокон від таламуса, несучих проприоцептивную інформацію від м'язів і суглобів тіла (рис. 8.7). Тут також починаються спадні шляху до стовбура мозку і спинного мозку, що забезпечують можливість свідомої регуляції рухів (пірамідні шляху). Поразка цієї області кори приводить до паралічу протилежної половини тіла.
Мал. 8.7. Соматотопической розподіл в предцентральной звивині
У задній третині середньої лобової звивини лежить центр листи. Ця зона кори дає проекції до ядер окорухових черепних нервів, а також за допомогою корково-коркових зв'язків повідомляється з центром зору в потиличній частці і центром управління м'язами рук і шиї в предцентральной звивині. Поразка цього центру призводить до порушень навичок письма під контролем зору (аграфия).
У зоні нижньої лобової звивини розташовується речедвігательний центр (центр Брока). Він має яскраво виражену функціональною асиметрією. При його руйнуванні в правій півкулі втрачається здатність регулювати тембр і інтонації, мова стає монотонної. При руйнуванні речедвігательного центру зліва необоротно порушується мовна артикуляція аж до втрати здатності до членороздільної мови (афазія) і співу (амузия). При часткових порушеннях може спостерігатися аграмматізма - нездатність правильно будувати фрази.
В області передньої і середньої третини верхньої, середньої і частково нижньої лобової звивини знаходиться велика передня асоціативна зона кори, що здійснює програмування складних форм поведінки (планування різних форм діяльності, прийняття рішень, аналіз отриманих результатів, вольове підкріплення діяльності, корекція мотиваційної ієрархії).
Область лобового полюса і медіальної лобової звивини приурочена до регуляції активності емоціогенних областей мозку, що входять в лімбічну систему, і має відношення до контролю над психо-емоційними станами. Порушення в цій галузі мозку можуть призвести до змін того, що прийнято називати «структурою особистості» і відбитися на характері людини, його ціннісних орієнтаціях, інтелектуальної діяльності.
Орбітальна область містить центри нюхового аналізатора і тісно пов'язана в анатомічному і функціональному плані з лімбічної системою мозку.
Функціональна характеристика коркових зон тім'яної частки.У постцентральна звивині і верхньої тім'яної часточці розташовується корковий центр аналізатора загальної чутливості (больовий, температурної і тактильної), або соматосенсорная кора. Представництво різних ділянок тіла в ній, як і в предцентральной звивині, побудовано по соматотопической принципом. Цей принцип передбачає, що частини тіла проектуються на поверхню борозни в тих топографічних відносинах, які вони мають в тілі людини. Однак представництво різних частин тіла в корі мозку істотно різниться. Найбільше представництво мають ті області (кисть руки, голова, особливо мову і губи), які пов'язані зі складними рухами типу листи, мови і т. П. Порушення кори в цій галузі призводять до часткової або повної анестезії (втрати чутливості).
Поразки кори в області верхньої тім'яної дольки призводять до зниження больової чутливості та порушення стереогноза - впізнавання предметів на дотик без допомоги зору.
У нижній тім'яній часточці в області надкраевой звивини розташовується центр ПРАКС, який регулює здатність здійснювати сложнокоордінірованним, що становлять основу трудових процесів дії, які вимагають спеціального навчання. Звідси також бере початок значне число тих, які сходять волокон, що прямують у складі шляхів, керуючих свідомими рухами (пірамідні шляху). Ця область тім'яної кори за допомогою корково-коркових зв'язків тісно взаємодіє з корою лобової частки і з усіма сенсорними зонами задньої половини мозку.
У кутовий звивині тім'яної частки розташовується зоровий (оптичний) центр мови. Його пошкодження призводить до неможливості розуміти читається текст (алексія).
Функціональна характеристика коркових зон потиличної частки.В області шпорної борозни знаходиться корковий центр зорового аналізатора. Його пошкодження призводить до сліпоти. При порушеннях в сусідніх з шпорної борозною ділянках кори в області потиличного полюса на медіальної і латеральної поверхнях частки може наступити втрата зорової пам'яті, здатності орієнтуватися в незнайомій обстановці, порушуються функції, пов'язані з бінокулярний зір (здатність за допомогою зору оцінювати форму предметів, відстань до них , правильно співвідносити в просторі руху під контролем зору і т. д.).
Функціональна характеристика коркових зон скроневої частки.В області верхньої скроневої звивини в глибині бічної борозни, знаходиться корковий центр слухового аналізатора. Його пошкодження призводить до глухоти.
У задній третині верхньої скроневої звивини лежить слуховий центр мовлення (центр Верніке). Травми в цій галузі призводять до нездатності розуміти усне мовлення: вона сприймається як шум (сенсорна афазія).
В області середньої і нижньої скроневих звивин знаходиться кіркова представництво вестибулярного аналізатора. Пошкодження цій галузі призводять до порушень рівноваги при стоянні і зниження чутливості вестибулярного апарату.
Функціональна характеристика коркових зон островковой частки.
Відомості, що стосуються функцій островковой частки, суперечливі і недостатні. Є дані, що кора передньої частини острівця має відношення до аналізу нюхових і смакових відчуттів, а задньої частини - до обробки соматосенсорної інформації і слухового сприйняття мови.
Функціональна характеристика лімбічної системи. лімбічна система - сукупність ряду структур головного мозку, включає поясний звивину, перешийок, зубчасту і парагиппокампальную звивини і ін. Бере участь в регуляції функцій внутрішніх органів, нюху, інстинктивного поведінки, емоцій, пам'яті, сну, неспання і ін.
Поясний і парагіппокампальная звивини мають безпосереднє відношення до лімбічної системи мозку (рис. 8.8 і 8.9). Нею контролюється комплекс вегетативних і поведінкових психоемоційних реакцій на факторів зовнішнього впливу. У парагиппокампальной звивині і гачку розташовується кіркова представництво смакового і нюхового аналізаторів. Разом з тим, гіпокамп грає важливу роль в навчанні: з ним пов'язані механізми короткочасної і довготривалої пам'яті.
Мал. 8.8. Медійна поверхню головного мозку
Базальні (підкоркові центральні) ядра -скупчення сірої речовини, що утворює окремо лежать ядра, які залягають ближче до основи мозку. До них відносяться смугасте тіло, що становить у нижчих хребетних переважну масу півкуль; огорожа і мигдалеподібне тіло (рис. 8.10).
Мал. 8.9. лімбічна система
Мал. 8.10. базальні ганглії
Смугасте тіло складається з хвостатого і чечевицеподібних ядер. Сіра речовина хвостатого і чечевицеобразного ядер чергується з прошарками білої речовини, що і зумовило загальну назву цієї групи підкіркових ядер - смугасте тіло.
Хвостате ядро \u200b\u200bрозташовується латеральніше і вище таламуса будучи відокремленим від нього термінальної смужкою. Хвостате ядро \u200b\u200bмає головку, тіло і хвіст. Чечевицеподібних ядро \u200b\u200bрозташоване латеральніше хвостатого. Прошарок білої речовини - внутрішня капсула, відокремлює чечевицеподібних ядро \u200b\u200bвід хвостатого і від таламуса. У чечевицеобразного ядрі розрізняють блідий кулю (медіально) і шкаралупу (латерально). Зовнішня капсула (вузька смужка білої речовини) відокремлює шкаралупу від огорожі.
Хвостате ядро, шкаралупа і блідий кулю керують сложнокоордінірованним автоматизованими рухами організму, контролюють і підтримують тонус скелетних м'язів, а також є вищим центром регуляції таких вегетативних функцій, як теплопродукція і вуглеводний обмін в м'язах тіла. При пошкодженнях шкаралупи і блідої кулі можуть спостерігатися повільні стереотипні руху (атетоз).
Ядра смугастого тіла відносяться до екстрапірамідної системи, яка бере участь в управлінні рухами, регуляції м'язового тонусу.
Огорожа - це вертикальна пластинка сірої речовини, нижня частина якої триває в речовина передній продірявленій пластинки на підставі мозку. Огорожа розташована в білій речовині півкулі латеральніше чечевицеобразного ядра і має численні зв'язки з корою великих півкуль.
Мигдалеподібне тіло залягає в білій речовині скроневої частки півкулі, на 1,5-2 см ззаду від її скроневого полюса, за допомогою ядер має зв'язку з корою великого мозку, зі структурами нюхової системи, з гіпоталамусом і ядрами стовбура мозку, що контролюють вегетативні функції організму. Його руйнування призводить до агресивної поведінки або апатичному, млявого стану. Завдяки своїм зв'язкам з гіпоталамусом мигдалеподібне тіло впливає на ендокринну систему, а також на репродуктивну поведінку.
До білого речовині півкулі відносяться внутрішня капсула і волокна, що проходять через спайки мозку (мозолисте тіло, передня спайка, спайка зводу) і прямують до кори і базальних ядер, звід, а також системи волокон, що з'єднують ділянки кори і підкіркові центри в межах однієї половини мозку (півкулі).
I і II бічні шлуночки.Порожнинами півкуль великого мозку є бічні шлуночки (I і II), розташовані в товщі білої речовини під мозолясті тілом. Кожен шлуночок складається з чотирьох частин: передній ріг залягає в лобовій, центральна частина - в тім'яної, задній ріг - в потиличній і нижній ріг - в скроневій частці (рис. 8.11).
Передні роги обох шлуночків відділені один від одного двома пластинками прозорої перегородки. Центральна частина бічного шлуночка вигинається зверху навколо таламуса, утворює дугу і переходить до заду - в задній ріг, донизу в нижній ріг. У центральну частину і нижній ріг бічного шлуночка вдається судинне сплетіння, яке через межжелудочковое отвір з'єднується з судинним сплетінням третього шлуночка.
Мал. 8.11. Шлуночки мозку:
1 - ліва півкуля головного мозку, 2 - бічні шлуночки, 3 - третій шлуночок, 4 - водопровід середнього мозку, 5 - четвертий шлуночок, 6 - мозочок, 7 - вхід в центральний канал спинного мозку, 8 - спинний мозок
Система шлуночків включає парні С-образні порожнини - бічні шлуночки з їх передніми, нижніми і задніми рогами, що тягнуться відповідно в лобові частки, в скроневі частки і в потиличні частки півкуль головного мозку. Близько 70% всієї цереброспинальной рідини секретується судинним сплетінням стінок бічних шлуночків.
З бічних шлуночків рідина проходить через міжшлуночкової отвори в щелевидную порожнину третього шлуночка, розташованого в сагітальній площині мозку і розділяє на дві симетричні половини таламус і гіпоталамус. Порожнина третього шлуночка з'єднується вузьким каналом - водопроводом середнього мозку (сильвиеву водопроводом) з порожниною четвертого шлуночка. Четвертий шлуночок декількома каналами (апертурами) повідомляється з Підпаутиний простір головного і спинного мозку.
проміжний мозок
Проміжний мозок розташований під мозолясті тілом, складається з таламуса, епіталямуса, Метаталамус і гіпоталамуса (рис. 8.12, див. Рис. 7.2).
таламус(Зоровий бугор) - парний, яйцевидної форми, утворений головним чином сірою речовиною. Таламус є підкірковим центром всіх видів чутливості. Медійна поверхню правого і лівого таламуса, звернені один до одного, утворюють бічні стінки порожнини проміжного мозку - III шлуночка, вони з'єднані між собою межталаміческім зрощенням. Таламус містить сіру речовину, що складається з скупчень нейронів, які утворюють ядра таламуса. Ядра розділені тонкими прошарками білої речовини. Досліджено близько 40 ядер таламуса. Основними ядрами є передні, медіальні, задні.
Мал. 8.12. відділи мозку
епіталамусвключає шишковидне тіло, повідці і трикутники повідків. Шишковидне тіло, або епіфіз, який є залозою внутрішньої секреції, як би підвішений на двох повідках, з'єднаних між собою спайкою і пов'язаних з таламус за допомогою трикутників повідків. У трикутниках повідках закладені ядра, що відносяться до нюхової аналізатору. У дорослої людини середня довжина епіфіза становить ~ 0,64 см, а маса ~ 0,1 м метаталамус утворений парними медіальній і латеральним колінчатими тілами, що лежать позаду кожного таламуса. Медіальне коленчатое тіло знаходиться позаду подушки таламуса, воно є разом з нижніми горбками пластинки покрівлі середнього мозку (четверохолмия) підкірковим центром слухового аналізатора. Латеральное - розташоване донизу від подушки, воно разом з верхніми горбками пластинки даху є підкірковим центром зорового аналізатора. Ядра колінчатих тіл пов'язані з корковими центрами зорового і слухового аналізаторів.
гіпоталамус, представляє собою вентральную частина проміжного мозку, розташовується кпереди від ніжок мозку і включає ряд структур, які мають різне походження - з кінцевого мозку утворюється розташована кпереди зорова частина (зорове перехрещення, зоровий тракт, сірий горб, лійка, нейрогипофиз); з проміжного - нюхова частина (сосковидні тіла і власне підталамічна область - подбугорье) (рис. 8.13).
Рис 8.13. Базальні ядра і проміжний мозок
Гіпоталамус є центром регуляції ендокринних функцій, він об'єднує нервові і ендокринні регуляторні механізми в загальну нейроендокринну систему, координує нервові і гормональні механізми регуляції функцій внутрішніх органів. В гіпоталамусі є нейрони звичайного типу і нейросекреторні клітини. Гіпоталамус утворює з гіпофізом єдиний функціональний комплекс, в якому перший грає регулюючу, а другий ефекторну роль.
У гіпоталамусі більше 30 пар ядер. Великі нейросекреторні клітини супраоптического і паравентрикулярного ядер передньої гіпоталамічної області виробляють нейросекрет пептидної природи.
У медіальному гіпоталамусі залягають нейрони, які сприймають всі зміни, що відбуваються в крові і спинномозкової рідини (температуру, склад, вміст гормонів і т.д.). Медіальний гіпоталамус пов'язаний також з латеральним гіпоталамусом. Останній не має ядер, але має двосторонні зв'язки з встановленими вище і нижчого рівня відділами мозку. Медіальний гіпоталамус є сполучною ланкою між нервовою та ендокринною системами. В останні роки з гіпоталамуса виділені енкефаліни і ендорфіни (пептиди), що володіють морфіноподібних дією. Вважають, що вони беруть участь в регуляції поведінки і вегетативних процесів.
Наперед від заднього продірявленого речовини лежать два небольщой кулястої форми сосковидних тіла, утворені сірою речовиною, покритим тонким шаром білого. Ядра сосковидних тел є підкірковими центрами нюхового аналізатора. Наперед від сосковидних тел розташований сірий бугор, який спереду обмежений зоровим перекрестом і зоровим трактом, він являє собою тонку пластинку сірої речовини на дні III шлуночка, яка витягнута донизу і наперед і утворює воронку. Кінець її переходить в гіпофіз - залозу внутрішньої секреції, розташовану в гіпофізарної ямці турецького сідла. У сірому горбі залягають ядра вегетативної нервової системи. Вони також впливають на емоційні реакції людини.
Частина проміжного мозку, розташована нижче таламуса і відокремлена від нього гіпоталамічної борозною, складає власне подбугорье. Сюди тривають покришки ніжок мозку, тут закінчуються червоні ядра і чорна речовина середнього мозку.
III шлуночок.Порожнина проміжного мозку - III шлуночок являє собою вузьке, розташоване в сагітальній площині щілиноподібні простір, обмежений з боків медіальними поверхнями таламуса, знизу гіпоталамусом, спереду стовпами зводу, передньої спайкою та термінальної платівкою, ззаду епіталамічна (задній) спайкою, зверху - склепінням, над яким розташовується мозолисте тіло. Власне верхня стінка утворена судинною основою III шлуночка, в якій залягає його судинне сплетення.
Порожнина III шлуночка ззаду переходить в водопровід середнього мозку, а спереду з боків через міжшлуночкової отвори повідомляється з бічними шлуночками.
середній мозок
Середній мозок - найменша частина мозку, що лежить між проміжним мозком і мостом (ріс.8.14 і 8.15). Область над водопроводом називається дахом середнього мозку, і на ній розташовуються чотири опуклості - пластина четверохолмія з верхніми і нижніми горбками. Звідси виходять шляху зорових і слухових рефлексів, що прямують в спинний мозок.
Ніжки мозку - це білі округлі тяжі, що виходять з моста і прямують вперед до півкуль великого мозку. З борозни на медіальній поверхні кожної ніжки виходить окоруховий нерв (III пара черепних нервів). Кожна ніжка складається з покришки і підстави, кордоном між ними є чорна речовина. Колір залежить від великої кількості меланіну в його нервових клітинах. Чорне речовина відноситься до екстра системі, яка бере участь в підтримці м'язового тонусу і автоматично регулює роботу м'язів. Підстава ніжки утворена нервовими волокнами, що йдуть від кори великого мозку в спинний і довгастий мозок і міст. Покришка ніжок мозку містить головним чином висхідні волокна, що прямують до таламуса, серед яких залягають ядра. Найбільшими є червоні ядра, від яких починається руховий красноядерно-спинномозкової шлях. Крім того, в покришці розташовуються ретикулярна формація і ядро \u200b\u200bспинного поздовжнього пучка (проміжне ядро).
задній мозок
До заднього мозку відноситься міст, розташований вентрально, і що лежить позаду моста мозочок.
Мал. 8.14. Схематичне зображення поздовжнього зрізу головного мозку
Мал. 8.15. Поперечний зріз через середній мозок на рівні верхніх горбків (площина зрізу показана на рис. 8.14)
міст виглядає у вигляді лежачого поперечно утолщенного валика, від латерального боку якого справа і зліва відходять середні мозочкові ніжки. Задня поверхня моста, прикрита мозочком, бере участь в утворенні ромбовидноїямки, передня (Прилегла до основи черепа) межує з довгастим мозком внизу і ніжками мозку вгорі (див. Рис. 8.15). Вона поперечно покреслена в зв'язку з поперечним напрямком волокон, які йдуть від власних ядер мосту в середні мозочкові ніжки. На передній поверхні мосту по середній лінії поздовжньо розташована базилярна борозна, в якій проходить однойменна артерія.
Міст складається з безлічі нервових волокон, що утворюють провідні шляхи, серед яких знаходяться клітинні скупчення - ядра. Провідні шляхи передній частині пов'язують кору великого мозку зі спинним мозком і з корою півкуль мозочка. У задній частині мосту (покришці) проходять висхідні провідні шляхи і частково спадні, розташовується ретикулярна формація, ядра V, VI, VII, VIII пар черепних нервів. На кордоні між обома частинами мосту лежить трапециевидное тіло, утворене ядрами і поперечно йдуть волокнами проводить шляху слухового аналізатора.
мозочок відіграє основну роль у підтримці рівноваги тіла і координації рухів. Найбільшого розвитку мозочок досягає у людини в зв'язку з прямоходінням і пристосуванням руки до праці. У зв'язку з цим у людини сильно розвинені півкулі (нова частина) мозочка.
У мозочку розрізняють два півкулі і непарну серединну філогенетично стару частину - черв'як (рис. 8.16).
Мал. 8.16. Мозочок: вид зверху і знизу
Поверхні півкуль і черв'яка розділяють поперечні паралельні борозни, між якими розташовані вузькі довгі листки мозочка. У мозочку розрізняють передню, задню і Клочкова-узелковую частки, відокремлені глибшими щілинами.
Мозочок складається з сірої і білої речовини. Біла речовина, проникаючи між сірою, як би галузиться, утворюючи на серединному розрізі фігуру ветвящегося дерева - «дерево життя» мозочка.
Кора мозочка складається із сірої речовини товщиною 1-2,5 мм. Крім того, в товщі білої речовини є скупчення сірої - парні ядра: зубчасте ядро, пробковидне, шаровидне і ядро \u200b\u200bнамету. Аферентні і еферентні волокна, що зв'язують мозочок з іншими відділами, утворюють три пари мозочкових ніжок: нижні направляються до довгастого мозку, середні - до мосту, верхні - до четверохолміем.
До моменту народження мозок менш розвинений порівняно з кінцевим мозком (особливо півкулі), але на першому році життя він розвивається швидше інших відділів мозку. Виражене збільшення мозочка відзначається між 5-м і 11-м місяцями життя, коли дитина вчиться сидіти і ходити.
Продовгуватий мозок є безпосереднім продовженням спинного мозку. Нижньої його кордоном вважають місце виходу корінців 1-го шийного спинномозкового нерва або перехрест пірамід, верхній - задній край мосту, довжина його близько 25 мм, форма наближається до усеченному конусу, зверненого підставою вгору.
Передня поверхня розділена передньою серединною щілиною, з боків якої розташовуються піраміди, утворені пірамідними провідними шляхами, частково перехресними (перехрещення пірамід) в глибині описаної щілини на межі із спинним мозком. Волокна пірамідних шляхів сполучають кору великого мозку з ядрами черепних нервів і передніми рогами спинного мозку. Збоку від піраміди з кожного боку розташовується олива, відділена від піраміди передньої латеральної борозною.
Задня поверхня довгастого мозку поділена задньою серединною борозною, по боках від неї розташовані продовження задніх канатиків спинного мозку, які догори розходяться, переходячи в нижні мозочкові ніжки.
Довгастий мозок побудований з білої та сірої речовини, остання представлена \u200b\u200bядрами IX-XII пар черепних нервів, олив, центрами дихання і кровообігу, ретикулярною формацією. Біла речовина утворено довгими і короткими волокнами, складовими відповідні провідні шляхи.
ретикулярна формація являє собою сукупність клітин, клітинних скупчень і нервових волокон, розташованих в стовбурі мозку (довгастий мозок, міст і середній мозок) і утворюють мережу. Ретикулярна формація пов'язана з усіма органами почуттів, руховими і чутливими ділянками кори великого мозку, таламус і гіпоталамусом, спинним мозком. Вона регулює рівень збудливості і тонусу різних відділів ЦНС, включаючи кору великого мозку, бере участь в регуляції рівня свідомості, емоцій, сну і неспання, вегетативних функцій, цілеспрямованих рухів.
IV шлуночок - це порожнина ромбовидного мозку, донизу він триває в центральний канал спинного мозку. Дно IV шлуночка завдяки своїй формі називається ромбовидної ямкою (рис. 8.17). Вона утворена задніми поверхнями довгастого мозку і моста, верхніми сторонами ямки служать верхні, а нижніми - нижні мозочкові ніжки.
Мал. 8.17. Стовбур мозку; вид ззаду. Мозочок видалений, ромбовидна ямка відкрита
Серединна борозна ділить дно ямки на дві симетричні половини, по обидва боки борозни видно медіальні підвищення, що розширюються в середині ямки в правий і лівий лицьові горбики, де залягають: ядро \u200b\u200bVI пари черепних нервів (відвідний нерв), глибше і латеральніше - ядро \u200b\u200bVII пари ( лицевий нерв), а донизу медіальне піднесення переходить в трикутник під'язикового нерва, латеральніше якого знаходиться трикутник блукаючого нерва. У трикутниках, в товщі речовини мозку залягають ядра однойменних нервів. Верхній кут ромбоподібної ямки сполучається з водопроводом середнього мозку. Бічні відділи ромбовидноїямки отримали назву вестибулярних полів, де лежать слухові і вестибулярні ядра переддверно-улітковий нерва (VIII пара черепних нервів). Від слухових ядер відходять до серединної борозни поперечні мозкові смужки, розташовані на кордоні між довгастим мозком і мостом і є волокнами проводить шляху слухового аналізатора. У товщі ромбоподібної ямки залягають ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI і XII пар черепних нервів.
кровопостачання мозку
Кров в мозок надходить по двом парним артеріях: внутрішньої сонної і хребетної. У порожнині черепа обидві хребетні артерії зливаються, разом утворюючи основну (базальну) артерію. На підставі головного мозку основна артерія зливається з двома сонними артеріями, утворюючи єдине артеріальний кільце (ріс.8.18). Такий каскадний механізм кровопостачання головного мозку гарантує достатній кровотік, якщо якась ПБО з артерій вийде з ладу.
Мал. 8.19. Артерії на підставі головного мозку і вілізієве коло (права півкуля мозочка і права скронева частка видалені); Вілізієве коло показаний пунктирною лінією
Від артеріального кільця відходять три посудини: передня, задня і середня мозкові артерії, що живлять півкулі головного мозку. Ці артерії йдуть по поверхні головного мозку, а вже від них углиб мозку кров доставляється дрібнішими артеріями.
Систему сонних артерій називають каротидного басейном, який забезпечує 2/3 потреб мозку в артеріальній крові і кровоснабжает передні і середні відділи мозку.
Систему артерій «хребетна - основна» називають ВЕРТЕБРОБАЗИЛЯРНОМУ басейном, який забезпечує 1/3 потреб головного мозку і доставляє кров в задні відділи.
Відтік венозної крові відбувається переважно через поверхневі і глибокі мозкові вени і венозні синуси (рис. 8.19). В кінцевому рахунку кров направляється у внутрішню яремну вену, яка виходить з черепа через яремний отвір, розташоване на підставі черепа збоку від великого потиличного отвори.
оболонки мозку
Оболонки головного мозку захищають його від механічних пошкоджень і від проникнення інфекцій і токсичних речовин (рис. 8.20).
Мал. 8.19. Відня і венозні синуси головного мозку
Ріс.8.20. Коронарний зріз через череп оболонки і мозок
Перша оболонка, що захищає мозок, носить назву «м'яка мозкова оболонка». Вона тісно прилягає до мозку, заходить в усі борозни і порожнини (шлуночки), наявні в товщі самого мозку. Шлуночки мозку заповнені рідиною, яку називають ликвором або спинномозкової (цереброспинальной) рідиною. Тверда мозкова оболонка безпосередньо примикає до кісток черепа. Між м'якою і твердою оболонкою розташовується павутинна (арахноідальной) оболонка. Між павутинною і м'якою оболонками існує простір (подпаутинное або субарахноїдальний простір), заповнене ликвором. Над борознами мозку павутинна оболонка перекидається, утворюючи місток, а м'яка зливається з ними. Завдяки цьому між двома оболонками утворюються порожнини, звані цистернами. У цистернах міститься цереброспінальної рідина. Ці цистерни захищають мозок від механічних травм, виконуючи роль «подушок безпеки».
Нервові клітини і судини оточені нейроглії - спеціальними клітинними утвореннями, які виконують захисну, опорну і обмінну функції, забезпечуючи реактивні властивості нервової тканини і беручи участь в утворенні рубців, в реакціях запалення і т.п.
При пошкодженнях головного мозку включається механізм пластичності, коли збереглися структури головного мозку беруть на себе функції уражених ділянок.
Локалізація функцій в корі великого мозку
Загальна характеристика.У певних ділянках кори великого мозку зосереджені переважно нейрони, що сприймають один вид подразника: потилична область - світло, скронева частка - звук і т. Д. Однак після видалення класичних проекційних зон (слухових, зорових) умовні рефлекси на відповідні подразники частково зберігаються. Відповідно до теорії І. П. Павлова в корі великого мозку є «ядро» аналізатора (корковий кінець) і «розсіяні» нейрони по всій корі. Сучасна концепція локалізації функцій базується на принципі багатофункціональності (але не рівноцінності) коркових полів. Властивість мультифункціональності дозволяє тій чи іншій корковою структурі включатися в забезпечення різних форм діяльності, реалізуючи при цьому основну, генетично притаманну їй, функцію (О.С. Адрианов). Ступінь мультифункціональності різних коркових структур неоднакова. У полях асоціативної кори вона вище. В основі мультифункціональності лежить многоканальность надходження в кору мозку аферентного збудження, перекриття аферентних збуджень, особливо на таламической і кірковій рівнях, модулюючий вплив різних структур, наприклад неспецифічних ядер таламуса, базальних гангліїв на коркові функції, взаємодія корково-підкіркових і межкоркових шляхів проведення збудження. За допомогою мікроелектродної техніки вдалося зареєструвати в різних областях кори великого мозку активність специфічних нейронів, що відповідають на стимули тільки одного виду подразника (тільки на світло, тільки на звук і т. П.), Т. Е. Є множинне представництво функцій в корі великого мозку .
В даний час прийнято підрозділ кори на сенсорні, рухові і асоціативні (неспецифічні) зони (області).
Сенсорні зони кори.Сенсорна інформація надходить в проекційну кору, коркові відділи аналізаторів (І.П. Павлов). Ці зони розташовані переважно в тім'яній, скроневій і потиличній частках. Висхідні шляху в сенсорну кору надходять в основному від релейних сенсорних ядер таламуса.
Первинні сенсорні зони - це зони сенсорної кори, роздратування або руйнування яких викликає чіткі і постійні зміни чутливості організму (ядра аналізаторів по І. П. Павлову). Вони складаються з мономодальні нейронів і формують відчуття одного якості. У первинних сенсорних зонах зазвичай є чітке просторове (топографічне) представництво частин тіла, їх рецепторних полів.
Первинні проекційні зони кори складаються головним чином з нейронів 4-го аферентного шару, для яких характерна чітка топічна організація. Значна частина цих нейронів володіє високою специфічністю. Так, наприклад, нейрони зорових областей вибірково реагують на певні ознаки зорових подразників: одні - на відтінки кольору, інші - на напрям руху, треті - на характер ліній (край, смуга, нахил лінії) і т.п. Однак слід зазначити, що в первинні зони окремих областей кори включені також нейрони мультимодального типу, що реагують на кілька видів подразників. Крім того, там же є нейрони, реакція яких відображає вплив неспецифічних (лимбико-ретикулярних, або модулирующих) систем.
Вторинні сенсорні зони розташовані навколо первинних сенсорних зон, менш локалізовані, їх нейрони відповідають на дію кількох подразників, тобто вони полімодальних.
Локалізація сенсорних зон. Найважливішою сенсорною областю є тім'яна часткапостцентральна звивини і відповідна їй частина парацентральной часточки на медіальної поверхні півкуль. Цю зону позначають як соматосенсорную областьI. Тут є проекція шкірної чутливості протилежного боку тіла від тактильних, больових, температурних рецепторів, интероцептивной чутливості і чутливості опорно-рухового апарату - від м'язових, суглобових, сухожильних рецепторів (рис. 2).
Мал. 2. Схема чутливого і рухового гомункулусів
(По У. Пенфильд, Т. Расмуссену). Розріз півкуль у фронтальній площині:
а- проекція загальної чутливості в корі постцентральной звивини; б- проекція рухової системи в корі предцентральной звивини
Крім соматосенсорної області I виділяють соматосенсорную областьII менших розмірів, розташовану на межі перетину центральної борозни з верхнім краєм скроневої частки,в глибині латеральної борозни. Точність локалізації частин тіла тут виражена в меншій мірі. Добре вивченій первинної проекційної зоною є слухова кора(Поля 41, 42), яка розташована в глибині латеральної борозни (кора поперечних скроневих звивин Гешля). До проекційної корі скроневої частки відноситься також центр вестибулярного аналізатора у верхній і середній скроневих звивинах.
В потиличної долірозташована первинна зорова область(Кора частини клиноподібної звивини і язичкової часточки, поле 17). Тут є топическое представництво рецепторів сітківки. Кожній точці сітківки відповідає свою ділянку зорової кори, при цьому зона жовтої плями має порівняно велику зону представництва. У зв'язку з неповним перекрестом зорових шляхів у зорову область кожного півкулі проектуються однойменні половини сітківки. Наявність в кожній півкулі проекції сітківки обох очей є основою бінокулярного зору. Близько поля 17 розташована кора вторинної зорової області(Поля 18 і 19). Нейрони цих зон полімодальних і відповідають не тільки на світлові, але і на тактильні і слухові подразники. У даній зорової області відбувається синтез різних видів чутливості, виникають більш складні зорові образи і їх впізнання.
У вторинних зонах провідними є 2-й і 3-й шари нейронів, для яких основна частина інформації про навколишнє середовище і внутрішнє середовище організму, що надійшла в сенсорну кору, передається для подальшої її обробки в асоціативну кору, після чого ініціюється (у разі необхідності) поведінкова реакція з обов'язковою участю рухової кори.
Рухові зони кори.Виділяють первинну і вторинну моторні зони.
В первинної моторної зоні (Прецентральная звивина, поле 4) розташовані нейрони, що іннервують мотонейрони м'язів обличчя, тулуба і кінцівок. У ній є чітка топографічна проекція м'язів тіла (див. Рис. 2). Основною закономірністю топографічного представництва є те, що регуляція діяльності м'язів, що забезпечують найбільш точні і різноманітні рухи (мова, лист, міміка), вимагає участі великих за площею ділянок рухової кори. Роздратування первинної моторної кори викликає скорочення м'язів протилежного боку тіла (для м'язів голови скорочення може бути білатерально). При ураженні цієї корковою зони втрачається здатність до тонких координованих рухів кінцівками, особливо пальцями рук.
Вторинна моторна зона (Поле 6) розташована як на латеральної поверхні півкуль, попереду прецентральной звивини (премоторная кора), так і на медіальній поверхні, відповідної корі верхньої лобової звивини (додаткова моторна область). Вторинна рухова кора в функціональному плані має чільне значення по відношенню до первинної рухової корі, здійснюючи вищі рухові функції, пов'язані з плануванням і координацією довільних рухів. Тут найбільшою мірою реєструється повільно наростаючий негативний потенціал готовності,що виникає приблизно за 1 с до початку руху. Кора поля 6 отримує основну частину імпульсації від базальних гангліїв і мозочка, бере участь в перекодуванні інформації про план складних рухів.
Роздратування кори поля 6 викликає складні координовані руху, наприклад поворот голови, очей і тулуба в протилежну сторону, співдружні скорочення згиначів або розгиначів на протилежному боці. У премоторної корі розташовані рухові центри, пов'язані з соціальними функціями людини: центр письмової мови в задньому відділі середньої лобової звивини (поле 6), центр моторної мови Брока в задньому відділі нижньої лобової звивини (поле 44), що забезпечують мовної праксис, а також музичний моторний центр (поле 45), що забезпечує тональність мови, здатність співати. Нейрони рухової кори отримують аферентні входи через таламус від м'язових, суглобових і шкірних рецепторів, від базальних гангліїв і мозочка. Основним еферентних виходом рухової кори на стовбурові і спинальні моторні центри є пірамідні клітини V шару. Основні частки кори великого мозку представлені на рис. 3.
Мал. 3. Чотири основні частки кори головного мозку (лобова, скронева, тім'яна і потилична); вид збоку. У них розташовані первинна рухова та сенсорна області, рухові і сенсорні області більш високого порядку (другого, третього і т.д.) і асоціативна (неспецифічна) кора
Асоціативні області кори(Неспецифічна, межсенсорная, межаналізаторних кора) включають ділянки нової кори великого мозку, які розташовані навколо проекційних зон і поруч з руховими зонами, але не виконують безпосередньо чутливих або рухових функцій, тому їм не можна приписувати переважно сенсорні або рухові функції, нейрони цих зон володіють великими здібностями до навчання. Межі цих областей позначені недостатньо чітко. Асоціативна кора є філогенетично найбільш молодий частиною нової кори, що отримала найбільший розвиток у приматів і в людини. У людини вона складає близько 50% всієї кори або 70% неокортексу. Термін «асоціативна кора» виник у зв'язку з існуючим уявленням про те, що ці зони за рахунок проходять через них кортико-кортикальних з'єднань пов'язують рухові зони і одночасно служать субстратом вищих психічних функцій. основними асоціативними зонами кориє: тім'яно-скронево-потилична, префронтальна кора лобових часток і лімбічна асоціативна зона.
Нейрони асоціативної кори є полісенсорній (полімодальний): вони відповідають, як правило, не на один (як нейрони первинних сенсорних зон), а на кілька подразників, т. Е. Один і той же нейрон може порушуватися при подразненні слухових, зорових, шкірних і ін. рецепторів. Полісенсорній нейронів асоціативної кори створюється кортико-кортикальних зв'язками з різними проекційними зонами, зв'язками з асоціативними ядрами таламуса. В результаті цього асоціативна кора являє собою своєрідний колектор різних сенсорних збуджень і бере участь в інтеграції сенсорної інформації і в забезпеченні взаємодії сенсорних і моторних областей кори.
Асоціативні області займають 2-й і 3-й клітинні шари асоціативної кори, на яких відбувається зустріч потужних одномодальних, разномодальних і неспецифічних аферентних потоків. Робота цих відділів кори мозку необхідна не тільки для успішного синтезу і диференціювання (виборчого розрізнення) сприймаються людиною подразників, але і для переходу до рівня їх символізації, т. Е. Для оперування значеннями слів і використання їх для абстрактного мислення, для синтетичного характеру сприйняття.
З 1949 р широку популярність здобула гіпотеза Д. Хебба, яка постулює в якості умови синаптичної модифікації збіг пресинаптичною активності з розрядом постсинаптичного нейрона, оскільки не всяка активність синапсу веде до порушення постсинаптичного нейрона. На підставі гіпотези Д. Хебба можна припустити, що окремі нейрони асоціативних зон кори пов'язані різноманітними шляхами і утворюють клітинні ансамблі, які виділяють «подобрази», тобто відповідні унітарною формам сприйняття. Ці зв'язки, як відзначав Д.Хебб, настільки добре розвинені, що досить активувати один нейрон, як порушується весь ансамбль.
Апаратом, який виконує роль регулятора рівня неспання, а також здійснює виборчу модуляцію і актуалізацію пріоритету тієї чи іншої функції, є модулирующая система мозку, яку часто називають лімбіко-ретикулярної комплекс, або висхідна активує система. До нервових утворень цього апарату відносяться лімбічна і неспецифічні системи мозку з активують і інактівіруюшімі структурами. Серед активують утворень насамперед виділяють ретикулярну формацію середнього мозку, задній гіпоталамус, блакитне пляма в нижніх відділах стовбура мозку. До інактивує структурам відносять преоптіческой область гіпоталамуса, ядра шва в стовбурі мозку, фронтальну кору.
В даний час по таламокортікальную проекція пропонують виділяти три основні асоціативні системи мозку: таламотеменную, таламолобную і таламовісочную.
Таламотеменная система представлена \u200b\u200bасоціативними зонами тім'яної кори, які отримують основні аферентні входи від задньої групи асоціативних ядер таламуса. Тім'яна асоціативна кора має еферентні виходи на ядра таламуса і гіпоталамуса, в моторну кору і ядра екстрапірамідної системи. Основними функціями таламотеменной системи є гнозис і праксис. під гнозісом розуміють функцію різних видів впізнавання: форми, величини, значення предметів, розуміння мови, пізнання процесів, закономірностей і ін. До гностичним функцій відноситься оцінка просторових відносин, наприклад, взаємного розташування предметів. У тім'яної корі виділяють центр стереогнозіса, що забезпечує здатність впізнавання предметів на дотик. Варіантом гностичної функції є формування у свідомості тривимірної моделі тіла ( «схеми тіла»). під праксисом розуміють цілеспрямований вплив. Центр праксису знаходиться в надкорковой звивині лівої півкулі, він забезпечує зберігання і реалізацію програми рухових автоматизованих актів.
Таламолобная система представлена \u200b\u200bасоціативними зонами лобової кори, мають основний аферентних вхід від асоціативного медіодорсального ядра таламуса, інших підкіркових ядер. Основна роль лобової асоціативної кори зводиться до ініціації базових системних механізмів формування функціональних систем цілеспрямованих поведінкових актів (П. К.Анохін). Префронтальна область відіграє головну роль у виробленні стратегії поведінки.Порушення цієї функції особливо помітно, коли необхідно швидко змінити дію і коли між постановкою завдання і початком її вирішення проходить деякий час, тобто встигають накопичитися подразники, що вимагають правильного включення в цілісну поведінкову реакцію.
Таламовісочная система. Деякі асоціативні центри, наприклад, стереогнозіса, праксису, включають в себе і ділянки скроневої кори. У скроневої корі розташований слуховий центр мовлення Верніке, що знаходиться в задніх відділах верхньої скроневої звивини лівої півкулі. Цей центр забезпечує мовної гнозис: розпізнання та зберігання усного мовлення як власної, так і чужої. У середній частині верхньої скроневої звивини знаходиться центр розпізнання музичних звуків і їх сполучень. На кордоні скроневої, тім'яної і потиличної долі знаходиться центр читання, що забезпечує розпізнавання і зберігання образів.
Істотну роль у формуванні поведінкових актів грає біологічне якість безумовної реакції, а саме її значення для збереження життя. В процесі еволюції це значення було закріплено в двох протилежних емоційних станах - позитивному і негативному, які у людини складають основу його суб'єктивних переживань - задоволення і невдоволення, радості і печалі. У всіх випадках цілеспрямоване поведінка будується відповідно до емоційним станом, що виникли при дії подразника. Під час поведінкових реакцій негативного характеру напруга вегетативних компонентів, особливо серцево-судинної системи, в окремих випадках, особливо в безперервних так званих конфліктних ситуаціях, може досягати великої сили, що викликає порушення їх регуляторних механізмів (вегетативні неврози).
У цій частині книги розглянуті основні загальні питання аналітико-синтетичної діяльності мозку, які дозволять перейти в наступних розділах до викладу приватних питань фізіології сенсорних систем і вищої нервової діяльності.
| " |