Голосеменные, как и все семенные растения, имеют две воспроизводящие структуры - пыльцу и семена. Их размножение не зависит от водной среды, и потому они встречаются по всей суше. Пыльца - крохотные мужские половые клетки - помещена в водонепроницаемую оболочку и может далее распространяться ветром и насекомыми. Семена - по существу, женские гаметофиты - остаются на главном растении, спорофите, чтобы нарастить запас пищи; потом они рассыпаются. Хвойные и родственные им растения плодоносят маленькими мужскими шишечками с пыльцой и более крупными женскими шишками с семенами. Большинство этих растений - вечнозеленые деревья с иглообразными листьями.

Основные представители голосеменных растений примеры

Хвойные деревья (500 видов) включают сосну, лиственницу, ель, пихту, тис. Растут в основном в холодном м умеренном климате.

Саговники (50 видов) - разбросанно, но широко распространены в тропиках и в Северном полушарии.

Гинкго - к нашему времени сохранился единственный вид. Растет в Китае.

Гнетовые (70 видов) включают, в частности, вельвичию удивительную, растение пустыни Калахари, живущее до 2000 лет.

Жизненный цикл и размножение голосеменных

Хвойные деревья умеренных широт весной производят мужские шишечки с чешуйками, которые сбрасывают пыльцу на ветер. Когда пыльцевые зерна достигают женских шишек, каждая из них через свою пыльцевую трубку добирается до яйцеклетки и оплодотворяет ее. В результате появляется семя с крылышками. Осенью оно выпадает из чешуйки женской шишки и его уносит ветер. Когда семя оказывается на земле в подходящих условиях, оно прорастает, и спустя определенное время из него образуется новое дерево.

В стебле на поперечном разрезе различают тонкую кору, хорошо развитую древесину и плохо выраженную сердцевину. В старых стволах сердцевина едва заметна. Древесина голосеменных устроена проще, чем у цветковых растений, она состоит в основном из сосудов – трахеид. Паренхимы в древесине очень мало или она совсем отсутствует. У многих видов в коре и древесине имеются смоляные каналы, заполненные смолой, эфирными маслами и другими веществами.

Листья у большинства хвойных жесткие, игольчатые (хвоя) и не опадают в неблагоприятное время. года. Они покрыты толстостенной кожицей, устьица погружены в ткань листа, что снижает испарение воды. В листьях хвойных вырабатываются особые вещества – фитонциды, обладающие бактерицидными свойствами.

Размножение хвойных, например сосны. происходит следующим образом. Сосна – обоеполое ветроопыляемое растение. На верхушках молодых стеблей образуются два вида шишек – мужские и женские. Мужские шишки имеют ось, к которой прикреплены чешуйки. На чешуйках находятся по два пыльника, где развиваются пыльцевые зерна. Женская шишка тоже состоит из оси, на которой расположены семенные чешуйка. На поверхности чешуек женских шишек находятся по две семяпочки. В каждой семяпочке мегаспора делится на четыре клетки; одна развивается в женский гаметофит. Каждый гаметофит содержит по одной яйцеклетке. Пыльцевое зерно, содержащее четыре микроспоры, попадает на семяпочку, одна из микроспор прорастает и формирует пыльцевую трубку, из другой образуются два спермия. По пыльцевой трубке один из спермиев проникает в семяпочку и оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш. Семя с запасом питательных веществ (эндоспермом) покрыто защитными оболочками. (В.Б. Захаров. Биология. Справочные материалы. М.,1997)

Голосеменные относятся к особой группе высших растений – семенным растениям. Их появление на Земле связано с поднятием суши, начавшимися колебаниями температуры и влажности. Наибольшего расцвета голосеменные достигли в мезозойскую эру, придя на смену вымирающим древовидным папоротникообразным и семенным папоротникам. Победить в борьбе за существование им помогло семя. У высших споровых растений споры образуются в спорангиях и после этого обязательно высыпаются на землю, прорастая в заростки – гаметофиты. Мужские гаметы – сперматозоиды – в воде при помощи жгутиков движутся к архегониям, после чего оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы образуется зародыш, который развивается в спорофит – само растение. На диплоидном спорофите в спорангиях путем мейоза вновь образуются гаплоидные споры и цикл повторяется. Какое же поколение в цикле их развития оказалось в неблагоприятных условиях в мезозое? Неравномерное увлажнение и колеблющаяся температура были неблагоприятны как для заростков, так и для процесса оплодотворения, что привело к очень малой вероятности появления зародыша и его альнейшего развития, зависящего в большой мере от заростка. Таким образом, цикл развития прерывался на половом поколении – гаметофите.

Благодаря индивидуальной изменчивости появились особи, у которых споры не выпадали из спорангиев, а прорастали в заростки внутри них на спорофите. Споры у этих растений разные – крупные и мелкие. Мелкие споры дают начало мужскому заростку (гаметофиту);состоящему из двух клеток – вегетативной и генеративной, а антеридии у него отсутствуют. Гаметы – две спермия – образуются при делении генеративной клетки. Мужской заросток с двумя спермиями называетется пыльцевым зерном (пыльцой). Пыльца формируетется в пыльцевых мешках мужских шишек. Крупные споры образуются внутри семязачатка (семяпочки) – он выполняет функцию спорангия. Споры из спорангия не выпадают наружу, а прорастают внутри него. Обычно из четырех спор прорастает одна, остальные разрушаются. Из споры образуется женский заросток с двумя архегониями. В каждом архегонии по одной яйцеклетке. Семязачатки с женскими заростками находятся на чешуях женских шишек. Опыление (перенос пыльцы) осуществляется при помощи ветра. Попав на семязачаток, пыльцевое зерно прорастает, т. е. внутрь через пыльцевход прорастает пыльцевая трубка, по которой к архегониям проникают два спермия. В оплодотворении принимают участие один спермий и одна яйцеклетка – остальные разрушаются. Из зиготы образуется зародыш, семени, а из всего семязачатка в целом – семя.

Первыми семенными растениями были ныне вымершие семенные папоротники, они дали начало голосеменным растениям. Голосеменные – это древние семенные растения, находящиеся на пути биологического прогресса. Свое название они получили потому, что их семена лежат открыто на поверхности чешуи шишек, например сосны или ели.

Схема. Цикл развитвя сосны

Древние семенные растения. Господствовали в палеозое и мезозое и представлены как в прошлом, так и в настоящем вечнозелеными древовидными формами. Тропические виды имеют листья крупные, перистые, как у пальм, у более удаленных от тропиков видов листья мелкие, игольчатые или чешуевидные, что определяется обитанием в условиях пониженного увлажнения. Обычно это лесообразующие породы. Их размножение не связано с водой, поэтому среда обитания более разнообразна по сравнению со споровыми растениями. В умеренной зоне господствуют хвойные деревья, образующие таежные леса северного полушария. Хвойные леса – среда обитания многих животных разных систематических групп: это и пища, и защита, и место выведения и выращивания потомства для птиц, млекопитающих как растительноядных, так и всеядных и хищных. Древние гигантские голосеменные дали залежи каменного угля, особенно в Сибири. В настоящее время хвойные леса в значительной степени истреблены в результате лесозаготовок, лесных пожаров, а также вследствие строительства железных и шоссейных дорог, промышленных предприятий, городов. Немаловажную роль в сокращении площади лесов играют осушение болот, затопление, добыча нефти, угля и других полезных ископаемых. Хвойные деревья плохо переносят загазованность воздуха, копоть, так как их хвоинки многолетние и в них накапливаются ядовитые вещества, а устьица забиваются копотью, что вызывает пожелтение и отмирание хвои на 1–2 года раньше. Потеря лесных богатств – одно из экологических бедствий нашей страны.

Голосеменные (Gymnospermae) – наиболее древняя и до сих пор процветающая группа семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и цветковыми растениями . Ранее исследователи выделяли все семенные растения, не образующие цветков, в отдельный отдел либо даже в класс отдела семенных растений (Spermatophyta). В настоящее время многие учёные склоняются к тому, чтобы разделить группу голосеменных растений на несколько самостоятельных отделов.

Все голосеменные – деревья либо кустарники, нередко достигающие огромных размеров. Одни голосеменные сильно ветвятся и несут множество мелких (нередко чешуевидных) листьев. Другие разветвлены слабо и имеют крупные перистые листья. У большинства голосеменных в ксилеме отсутствуют сосуды, а в флоэме – клетки-спутницы. С другой стороны, ткани голосеменных устроены более сложно, чем ткани папоротникообразных.

Все голосеменные – разноспоровые растения; микроспорофиллы и макроспорофиллы сильно различаются по форме, размерам и строению. У наиболее примитивных семенных папоротников они свободно росли на обычных побегах; у всех остальных голосеменных они находятся на укороченных побегах – стробилах , как правило, раздельнополых. Микроспоры у семенных растений развиваются в пыльцевом мешке и называются пыльцевыми зёрнами или пылинками. Они переносятся на женский гаметофит, как правило, при помощи ветра, прорастая внутрь после попадания на мегаспорангий. Внутри мегаспорангия, называемого семязачатком, развивается мегаспора; после оплодотворения мужской гаметой семязачаток превращается в семя. Женский гаметофит, конечно, в очень большой степени зависит от родительского растения, однако в значительно большей степени, чем гаметофит папоротника, устойчив к обезвоживанию. Питательный запас, окружающий семя, используется зиготой при прорастании; семена могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока не наступят благоприятные условия. Плоды не образуются, но у семени могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение.

Голосеменные известны с верхнего девона . В карбоне и перми встречаются представители большинства порядков, а на мезозой приходится их расцвет.

Древнейшими из семенных растений являются прогимноспермы (Progymnospermophyta). Они сочетали в себе эволюционно продвинутое строение стебля с примитивными боковыми побегами, мало чем отличавшимися от побегов псилофитов. Вместо настоящих листьев у них развивались вильчатые безлистные веточки. Прогимноспермы, по-видимому, размножались всё ещё спорами, но уже находились на пути к формированию семян.

Значительно более сложными по строению являлись семенные папоротники (Pteridospermophyta или Lyginodendrophyta), выделяемые сейчас в самостоятельный отдел. Это были древовидные растения, внешним обликом и строением листьев напоминавшие настоящие папоротники, но размножавшиеся при помощи семян. Развитие зародыша, скорее всего, происходило уже после опадания семени на землю. Крупные стебли семенных папоротников содержали в себе вторичную ксилему; перистые листья отличались от настоящих папоротников только по строению эпидермы, устьиц и черешков. Иногда семенные папоротники относят к саговниковым .

Растения, относящиеся к отделу голосеменных (как и к отделу цветковых или покрытосеменных), отличаются от всех остальных растений тем, что производят семена. Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление семени - главные биологические преимущества семенных растений, давшие им возможность приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем бессемянные высшие растения.

Строение

Все известные до сих пор голосеменные растения, вымершие или современные, представляют собой древесные формы - деревья или кустарники. Нередко они достигают oгромных размеров (некоторые хвойные), а иногда имеют карликовые формы. Почти все они прямостоячие, за исключением некоторых хвойных, принимающих шпалерную форму; род гнетум и некоторые виды эфедры имеют форму лиан. Наиболее многочисленная группа среди современных голосеменных - класс хвойные. Хвойные по своему значению занимают второе место после цветковых растений. Русское название хвойные происходит от слова "хвоя", которым обычно обозначают игловидные листья таких их представителей, как сосна, ель, пихта. Однако не у всех хвойных листья представляют собой "хвою". Хвойные насчитывают около 560 видов. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки, много эндемичных родов и реликтовых видов сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана.

У многих хвойных листья бывают двух типов: зеленые фотосинтезирующие и коричневые чешуевидные; обычно сидячие, иногда - с коротким черешком. Узкие листья имеют одну неразветвленную жилку, широкие снабжены несколькими параллельными жилками, причем средняя выделяется. Длина листьев различная. Кроме нескольких листопадных форм (лиственница, таксодиум), листья хвойных вечнозеленые, плотные, жесткие и кожистые. Листорасположение обычно спиральное, реже супротивное или мутовчатое (кипарисовые).

Размножение

Голосеменные - разноспоровые растения (мужские - микроспоры, женские-мегаспоры). Процесс оплодотворения у голосеменных в отличие от бессемянных высших растений не зависит от воды. Единственная мегаспора семенных растений постоянно заключена внутри мегаспорангия, где происходят развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Мегаспорангий окружен особым защитным покровом - интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком или семяпочкой. После оплодотворения из семяпочки развивается семя. Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки - на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы у большинства хвойных собраны в более или менее компактные стробилы. Строение их у голосеменных разнообразно. Они бывают женские, мужские, реже обоеполые. Микростробил ("мужской колосок") состоит из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. Мегастробил (шишка) состоит из центральной оси, с расположенными на ней кроющими чешуями, в пазухах которых находится так называемая семенная чешуя, на верхней стороне которой находятся семязачатки. Хвойные - растения ветроопыляемые.

Сосна обыкновенная

Это дерево высотой около 5 м. На концах веток находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам. Побеги бывают двух типов - удлиненные и укороченные. Укороченные побеги несут на своих верхушках по два листка - хвоины.

Спорообразование начинается на 30-40-м году жизни. Спорофиллы собраны в шишки двух видов - мужские ("колос") и женские (одиночные). Сосна - однодомное растение. Мужская шишка, длиной 4-5 мм, диаметром 3-4 мм, имеет эллипсообразную форму. Это побег с хорошо развитым стержнем, на котором спирально расположены микроспорофиллы - редуцированные спороносные листья. Микроспорофиллы имеют яйцевидную форму, они тонкие, плоские, с двумя параллельными микроспорангиями (пыльниками) с нижней стороны. Микроспора (пыльца) - одноядерная клетка, покрытая двумя оболочками (внутренней - интиной - и внешней- экзиной). Вследствие их расхождения со стороны микроспоры образуются два воздушных пузыря, с помощью которых пыльца разносится ветром. Женская шишка образуется на верхушке молодых побегов. Она больше, чем мужская. На главной оси расположены мелкие бесплодные чешуйки. В пазухах покровных чешуек образуются толстые семенные чешуйки с двумя семенными зачатками.

Семенной зачаток состоит из нуцеллуса и интегумента - покрова. Нуцеллус - это мегаспорангий, он имеет яйцевидную форму и срастается с интегументом. На верхушке, которая обращена ко всей шишке, интегумент имеет отверстие (семявход). В средине мегаспорангия образуется мегаспора, которая много раз делится и образует эндосперм. Из двух клеток эндосперма, расположенных возле семявхода, образуются два архегония - женские половые органы. В архегониях развивается яйцеклетка. Эндосперм и архегонии - это женский гаметофит.

Пыльца разносится ветром, попадает на женские шишки и прилипает к густой жидкости, выделяющейся через семявход. Жидкость подсыхает и затягивает пыльцу внутрь семенного зачатка. Семявход зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Пыльца продолжает свое развитие на мегаспорангии: экзина разрывается, образуется пыльцевая трубка, растущая в направлении архегония, через шейку которого она доходит до яйцеклетки. Через пыльцевую трубку к яйцеклетке доставляются два спермия. Пыльцевая трубка разрывается, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит 12 месяцев. Из оплодотворенной зиготы начинает развиваться сначала зачаточный зародыш, а затем настоящий.

Развитие зародыша происходит за счет эндосперма. Зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких (5-12) семядолей и почки. Интегумент образует твердую кожицу семени. Семя имеет прозрачные крылышки, с помощью которых оно переносится ветром. Созревают семена осенью, на второй год после опыления. Шишки их в это время имеют длину 4-8 см, чешуйки одревесневают, цвет их становится бурым. Следующей зимой шишки раскрываются и семена высыпаются. Они могут долго находиться в состоянии покоя и прорастают только в благоприятных условиях.

Первыми семенными растениями были ныне вымершие семенные папоротники, они дали начало голосеменным растениям. Голосеменные — это древние семенные растения, находящиеся на пути биологического прогресса. Появились они на Земле свыше 350 млн. лет назад, задолго до возникновения покрытосеменных. Ученые считают, что голосеменные произошли от древних разноспоровых семенных папоротников, которые не дожили до наших дней. Отпечатки семенных папоротников находят в глубоких слоях земной коры.

Строение ветки сосны

Ветка сосны

Строение женской шишки сосны

Весной на верхушках молодых побегов можно увидеть маленькие красноватые шишки. Это женские шишки. Женская шишка состоит из оси, или стержень, на котором располагаются чешуи. На чешуях женских шишек ничем не защищённые, как голые (отсюда название — голосеменные ), лежат семязачатки, в каждом из них образуется яйцеклетка.

Строение женской шишки сосны

Строение мужской шишки сосны

На тех же ветках, на которых расположены женские, находятся и мужские шишки. Они располагаются не на верхушке молодого побега, а у их основания. Мужские шишки мелкие, овальные, жёлтые и собраны в тесные группы.

Строение мужской шишки сосны

Каждая мужская шишка состоит из оси, на которой также расположены чешуйки. На нижней стороне каждой чешуйке по два пыльцевых мешочка, в которых созревает пыльца — совокупность пылинок, в которых позже образуются мужские половые клетки — спермии.

Строение зрелой шишки сосны

Оплодотворение у сосны происходит через год после попадания пыльцы на женские шишки. А высыпаются семена ещё через полгода, в конце зимы. К этому времени зрелая женская шишка становится бурого цвета и достигает 4-6 см.

Строение зрелой шишки сосны

Когда чешуи зрелой женской шишки раздвигаются, становится видно, что семена лежат попарно на верхней стороне чешуй, у их основания. Семена лежат, открыто, голо. Каждое семя сосны снабжено прозрачным пленчатым крылышком, обеспечивающее перенесение его ветром.

Процесс опыления и оплодотворения у сосны. (Цикл развития)

Размножение: половое — семенами.

Размножение осуществляется в два этапа: процесс опыления и процесс оплодотворения.

Процесс опыления

• Пыльца оседает на семязачатки женской шишки.
• Пыльца проникает внутрь семязачатка через пыльцевход.
• Чешуи смыкаются и склеиваются смолой.
• Подготовка к оплодотворению.
• Пыльца, прорастая, образует спермии и пыльцевую трубку.

Процесс оплодотворения

Оплодотворение происходит в семязачатке через 12 месяцев после опыления.

• Спермий сливается с яйцеклеткой, в результате чего образуется зигота .
• Из зиготы развивается зародыш .
• Из всего семязачатка — семя .

Шишка растёт и постепенно одревесневает, цвет её становится бурым. Следующей зимой шишки раскрываются и семена высыпаются. Они могут долго находиться в состоянии покоя и прорастают только в благоприятных условиях.

Очень своеобразно выглядят проростки сосны, когда они только что появились из семени. Это маленькие растеньица, у которых стебелек короче спички и не толще обыкновенной швейной иглы. На верхушке стебелька - пучок лучеобразно расходящихся во все стороны очень тонких иголочек-семядолей. Их у сосны не одна и не две, как у цветковых растений, а гораздо больше - от 4 до 7.

Проросток семени сосны

Таким образом , растения, относящиеся к отделу голосеменных, отличаются от всех остальных растений тем, что производят семена. Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление семени — главные биологические преимущества семенных растений, давшие им возможность приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем бессемянные высшие растения.