Tarchevsky I. A. Mga sistema ng signal ng mga selula ng halaman / RESP. ed. A. N. Grekin. M.: Agham, 2002. 294 p.

UDC 633.11 (581.14: 57.04)

Mga tampok ng pamamahagi ng mga halaman sa agropopution ng mga pagkakaiba-iba ng klase ng trigo ng mga elemento ng produktibong poste

A. A. Goryunov, M. V. Ivlev, S. A. Stepanov

Ang mga kondisyon ng halaman ay nakakaapekto sa pamamahagi ng mga halaman sa agrikultura ng solidong trigo sa mga klase ng pagkakaiba-iba ng bilang ng mga spikelets, ang bilang ng mga butil ng bakal at ang kanilang masa. Kabilang sa mga varieties ng Saratov pagpili sa mga kondisyon ng matinding sa agro-klimatiko kondisyon ng taon, isang iba't ibang bilang ng mga halaman ay characterized: isang maagang varieties - maliit na klase, bagong varieties - malaking klase ng pagkakaiba-iba. Ang mga kanais-nais na kondisyon ng agro-klimatiko ay nagdaragdag ng bilang ng mga halaman na nauugnay sa mas mataas na klase ng pagkakaiba-iba ng mga elemento ng pagiging produktibo ng spike.

Mga keyword: grado, spikelet, butil, trigo.

Nagtatampok ng pamamahagi ng mga halaman sa wheat agropulation sa mga klase ng pagkakaiba-iba ng mga elemento kahusayan ng tainga

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Ang mga kondisyon ng halaman ay talagang nakakaapekto sa pamamahagi ng mga halaman sa agropulasyon ng durm trigo sa mga klase ng isang pagkakaiba-iba bilang ng mga spikelets, dami ng kernels isang tainga at ang kanilang timbang. Kabilang sa mga cultivars ng Saratov pagpili sa mga kondisyon ng matinding taon sa agroclimatic kondisyon ito ay katangian ng iba't ibang bilang ng mga halaman: sa edad na lumang cultivars - ang mga maliit na klase, sa mga bagong cultivars - ang malaking klase ng isang pagkakaiba-iba. Ang mga kanais-nais na agroclimatic na kondisyon ay nagtataas ng bilang ng mga halaman na dinala sa mas mataas na mga klase ng isang pagkakaiba-iba ng mga elemento ng kahusayan ng isang tainga.

Mga pangunahing salita: cultivar, spikelet, kernel, trigo.

Sa morphogenesis ng trigo, ayon sa mga mananaliksik (Morozova, 1983, 1986), maraming mga yugto ang maaaring makilala: 1) Ang morphogenesis ng apikal na bahagi ng meristem ng kidney ng Germinal, na humahantong sa pagbuo ng incharpassed pangunahing pagtakas; 2) ang morphogenesis ng mga elemento ng phytomers ng infarded pangunahing pagtakas sa mga organo ng halaman, tinutukoy ang Habius ng bush. Ang unang yugto (pangunahing organenesis - sa Rostovtsevoy, 1984) ay tumutukoy na parang matris ng halaman. Tulad ng itinatag (Rostovtsev, 1978; Morozova, 1986; Stepanov, Pavement, 1990; Adams, 1982), ang mga peculiarities ng pagpasa ng mga pangunahing proseso ng organenesis ay makikita sa kasunod na pagbuo ng istruktura.

Ang pagbuo ng mga phytomers ng vegetative zone ng infardant pangunahing pagtakas ay, ayon sa mga mananaliksik (Morozova, 1986, 1988), ang proseso ng species-specific, samantalang ang pag-deploy ng mga elemento ng Phythela-uri ng incharpassed pagtakas sa gumagana organo ng mga halaman ay ang proseso ng pag-aayos. Ang proseso ng pagbuo ng mga phytomer ng zone ng pagtakas ay higit pa sa iba't ibang partikular (Morozova, 1994).

Ang pinaka-contrasting ang kahalagahan ng pangunahing morphogne-neutic na proseso, i.e. Ang pagpapataw at pagbuo ng mga phytomer ng vegetative at generative zone ng trigo pagtakas at ang kanilang kasunod na pagpapatupad sa kani-kanilang mga kondisyon ng agro-klimatiko sa pagtatasa ng istraktura ng pag-crop ng mga variational curve ng mga elemento ng pagiging produktibo ng mga shoots (Morozova, 1983, 1986 ; Stepanov, 2009). Ito ay sinundan ng pumipili ng accounting ng pamamahagi ng mga halaman sa kanilang agro-industriya sa mga klase ng pagkakaiba-iba ng mga indibidwal na elemento ng pagiging produktibo, lalo na ang bilang ng mga spikelets, ang bilang ng mga butil sa mga spike, ang masa ng kadena ng spike.

Materyal at pamamaraan

Ang mga pag-aaral ay isinasagawa noong 2007-2009. Bilang mga bagay ng pag-aaral, ang mga sumusunod na varieties ng tagsibol Wood trigo ng Saratov pagpili ay pinili: GordeoForm 432, Melonopus 26, Melonopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovsky Golden, Lyudmila, Valentina, Krasse, Elizavtian, Golden Wave, Annushka, Krasse . Ang mga pangunahing obserbasyon at accounting ay isinasagawa sa mga eksperimento sa field smashedral sa mga larangan ng pag-ikot ng pag-aanak ng pag-aanak ng Nish Southeast at ang Botanical Garden ng SSU, ang pag-uulit ng mga eksperimento 3-fold. Upang magsagawa ng isang estruktural pagtatasa ng pagiging produktibo ng mga varieties ng trigo, kinuha nila ang 25 mga halaman sa dulo ng mga halaman mula sa bawat pag-uulit, na kung saan ay pinagsama sa isang grupo at isang random na sample na paraan ay kinuha sa labas ng ito para sa pagtatasa ng 25 mga halaman. Ang bilang ng mga spike, ang bilang ng mga butil sa spikelets, ang masa ng isang butil ay isinasaalang-alang. Batay sa data na nakuha

tinatanggal alinsunod sa pamamaraan ng Z. A. Morozova (1983) na mga tampok ng pamamahagi ng mga halaman sa agro-trumulation ng solid trigo sa mga klase ng pagkakaiba-iba ng mga elemento ng pagiging produktibo ng spike. Ang pagpoproseso ng istatistika ng mga resulta ng pananaliksik ay isinasagawa gamit ang Excel Windows 2007 software package.

Mga resulta at talakayan nito

Tulad ng ipinakita ng aming mga pag-aaral, sa ilalim ng lumalagong panahon ng 2007, ang pangunahing bilang ng mga pangunahing shoots ng trigo varieties ng Saratov pagpili sa bilang ng mga spike ng spoir ay nasa 2- at ika-3 grado ng pagkakaiba-iba. Tanging isang maliit na bilang ng mga halaman ang iniuugnay sa 1st grade - 4% (Table 1).

Talahanayan 1. Bilang ng mga shoots ng trigo ng varieties ng Saratov pagpili sa pamamagitan ng mga klase ng mga pagkakaiba-iba ng bilang ng mga spike ng haligi,% (2007)

Pagkakaiba-iba ng klase ng grado

1st 2nd 3th 4th 5th.

Gordeiform 432 0 92 8 0 0.

Mellanyopus 26 4 76 20 0 0.

Melonopus 69 4 64 32 0 0.

Saratovskaya 40 7 93 0 0 0.

Pag-aralan 4 81 15 0 0.

Saratovskaya 59 4 76 20 0 0.

Saratov Golden 0 16 80 4 0.

Lyudmila 8 44 48 0 0.

Valentina 0 16 76 8 0.

Nick 14 14 72 0 0.

ElizabetInskaya 0 24 72 4 0.

Golden Wave 8 16 52 24 0.

Annushka 0 20 64 16 0.

Kravar 0 20 48 32 0.

Bagong 4 27 59 10 0.

Kapag pinag-aaralan ang mga varieties sa mga grupo, ito ay natagpuan na para sa mga dayuhang varieties, isang mas malaking bilang ng mga halaman ng 2nd grade pagkakaiba-iba (81%) at isang mas maliit na bilang ng mga halaman ng 3rd grado pagkakaiba (15%) ay characterized. Ayon sa pangkat ng mga bagong varieties, ito ay nagsiwalat na ang isang mas malaking bilang ng mga halaman ay nabibilang sa 3rd klase ng pagkakaiba-iba (59%), ang ilan sa mga halaman ng 4th grade ng pagkakaiba-iba (10%). Ito ay itinatag na ang ilang mga bagong varieties ay may bilang ng mga halaman ng 4th grado pagkakaiba-iba ng 10% - ang bapor (32%), ang gintong alon (24%), Annushka (16%), at sa mga indibidwal na varieties, ang kanilang Ang bilang ay mas mababa sa 10% (valentine,

Saratovsky Golden, Elizavetinskaya) o hindi naobserbahan sa lahat - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick (tingnan ang Table 1).

Sa mga kondisyon ng mga halaman ng 2008, na nakikilala sa pamamagitan ng isang mas kanais-nais na agro-klimatiko estado, kabilang sa mga varieties ng Saratov pagpili, parehong ang pinakaluma at bago, mas mataas na bilang ng mga halaman sa bilang ng mga spikels ng haligi ay iniuugnay sa 3rd klase ng pagkakaiba-iba. Hindi isang solong halaman, tulad ng sa nakaraang taon, ay hindi iniharap sa ika-5 baitang ng pagkakaiba-iba. Ito ay katangian na, sa kaibahan sa mga bagong grado ng solidong trigo, ang isang mas malaking bilang ng mga halaman ng 2nd klase ng mga pagkakaiba-iba ay minarkahan mula sa mga highlight ng mga grado - 41% (Table 2).

Table 2. Ang bilang ng mga shoots ng trigo ng varieties ng Saratov pagpili sa pamamagitan ng mga klase ng mga pagkakaiba-iba ng bilang ng mga spike ng haligi,% (2008)

Pagkakaiba-iba ng klase ng grado

1st 2nd 3th 4th 5th.

Gordeiform 432 12 20 60 8 0.

Mellanyopus 26 4 36 56 4 0.

MellanyoPus 69 4 48 48 0 0.

Saratovskaya 40 4 60 28 8 0.

Pag-aralan 6 41 48 5 0.

Saratovskaya 59 28 48 24 0 0.

Saratov Golden 0 28 64 8 0.

Lyudmila 8 44 48 0 0.

Valentina 4 28 64 4 0.

Nick 4 28 68 0 0.

Elizavetinskaya 8 36 52 4 0.

Golden wave 4 12 68 16 0.

Annushka 0 28 60 12 0.

Krasar 8 28 32 32 0.

Bagong 7 32 52.5 8.5 0.

Kabilang sa mga bagong grado ng solidong trigo, ang mga varieties ay nakikilala kung saan, tulad ng sa nakaraang taon, ang pagkakaroon ng bahagi ng mga halaman sa pagkakaiba-iba ng ika-4 na grado sa bilang ng mga spike ng haligi - Kravar (32%), gintong alon (16 %), Annushka (12%), Saratov Golden (8%), Valentine (4%), Elizavtian (4%), i.e., ang parehong trend ay naobserbahan tulad ng sa nakaraang isa, 2007 (tingnan ang Table 2).

Sa ilalim ng lumalagong panahon ng 2009, karamihan sa mga halaman ng trigo ng mga grado ng seleksyon ni Saratov sa bilang ng mga spikelets ng haligi ay iniuugnay sa 4th at 3rd na mga klase ng pagkakaiba-iba: mga bagong grado - 45 at 43%, ayon sa pagkakabanggit, ang highlight ng ang grado - 30 at 51%, ayon sa pagkakabanggit. Ito ay katangian na ang ilan

ang mga varieties ng RY ay katangian ng pagkakaroon ng mas malawak na kamag-anak sa average na halaga ng bilang ng mga halaman ng 4th grade variation - Annushka (76%), valentine (64%), palayaw (56%), gintong alon (52%), Saratovskaya 40 (48%). Ang ilang mga varieties ay minarkahan ng 5th grade plants - isang gintong alon (12%), Kravar (8%), Lyudmila (8%), Gordyfood 432 at Saratovskaya 40-4% (Table 3).

Table 3. Ang bilang ng mga shoots ng trigo ng varieties ng Saratov pagpili sa pamamagitan ng mga klase ng mga pagkakaiba-iba ng bilang ng mga spike ng haligi,% (2009)

Pagkakaiba-iba ng klase ng grado

Gordeoform 432 4 12 52 28 4.

Melonopus 26 4 36 46 46 16 0.

MellanyoPus 69 0 8 64 28 0.

Saratovskaya 40 0 \u200b\u200b4 44 48 4.

Pag-aralan ang 2 15 51 30 2.

Saratovskaya 59 0 28 48 24 0.

Saratovsky Golden 4 8 72 16 0.

Lyudmila 0 4 56 32 8.

Valentina 0 0 36 64 0.

Nick 4 46 56 0.

Elizavetinskaya 4 12 40 44 0.

Gold Wave 0 4 32 52 12.

Annushka 0 0 24 76 0.

Krasar 0 8 40 44 8.

Bagong 1 8 43 45 3.

Kaya, ipinakita ng mga pag-aaral na ang lumalagong mga kondisyon ay makabuluhang nakakaapekto sa pamamahagi ng mga halaman sa agro-populasyon sa mga klase ng pagkakaiba-iba ng bilang ng mga spike ng spike. Kabilang sa mga varieties ng Saratov pagpili sa mga kondisyon ng matinding sa agro-klimatiko kondisyon ng taon, isang mas malaking bilang ng mga halaman ay characterized sa pamamagitan ng isang mas malaking bilang ng mga halaman: para sa 2nd grado, ang 3rd grado varieties, at ilan sa mga ito ay ika-4 na pagkakaiba-iba ng grado. Gamit ang mga kanais-nais na kondisyon ng agro-klimatiko, ang bilang ng mga halaman na inilapat sa mas mataas na mga klase ng pagkakaiba-iba sa bilang ng mga spike ng spike ng solid trigo.

Sa isang lumalagong panahon ng 2007, ang bilang ng mga pangunahing shoots ng trigo varieties ng Saratov pagpili sa bilang ng mga butil ng spoer ay nasa 1st at 2nd grado ng pagkakaiba-iba. Ang ilan lamang sa mga halaman ng ilang mga varieties ay iniuugnay sa 3-, 4-5 klase (Table 4).

Pagkakaiba-iba ng klase ng grado

1st 2nd 3th 4th 5th.

Gordeiform 432 96 4 0 0 0.

Mellanyopus 26 96 4 0 0 0.

MellanyoPus 69 92 8 0 0 0.

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0.

Pag-aralan 94 6 0 0 0.

Saratovskaya 59 80 20 0 0 0.

Saratov Golden 20 48 32 0 0.

Lyudmila 0 64 24 12 0.

Valentina 48 36 16 0 0.

Nick 28 62 10 0 0.

Elizavetinskaya 48 48 4 0 0

Golden Wave 12 32 48 4 4.

Annushka 52 36 12 0 0.

Krasar 88 8 4 0 0.

Bagong 42 39 17 1.5 0.5.

Kapag pinag-aaralan ang mga varieties sa mga pangkat, natagpuan na para sa mga dayuhang varieties, isang mas malaking bilang ng mga halaman ng 1st grade variation (94%) at isang napakaliit na bahagi ng mga halaman ng 2nd grade variation (6%) ay nailalarawan. Ayon sa pangkat ng mga bagong varieties, ito ay nagsiwalat na ang isang mas malaking bilang ng mga halaman ng mga indibidwal na varieties din nabibilang sa 1st klase ng mga pagkakaiba-iba - Kravar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), valentine ( 48%), Elizavtinskaya (48%), indibidwal na varieties - ang 2nd klase ng pagkakaiba-iba - Lyudmila (64%), palayaw (62%), Saratov Golden (48%), ElizabetInskaya (48%) o sa ika-3 klase - a Gold wave - 48% (tingnan ang Table 3). Dalawang uri ang minarkahan ng mga halaman ng pagkakaiba-iba ng ika-4 na grado sa bilang ng mga butil ng spoal - lyudmila (12%) at ang gintong alon - 4% (tingnan ang Table 4).

Sa panahon ng lumalagong panahon ng 2008, na kung saan, tulad ng nabanggit mas maaga, ay nakikilala sa pamamagitan ng mas kanais-nais na mga kondisyon ng agro-klimatiko, kabilang sa mga varieties ng Saratov pagpili, parehong mas matanda at bagong, mas mataas na bilang ng mga halaman sa bilang ng mga spike ng haligi ay inuri bilang 2- at ika-3 grado ng pagkakaiba-iba.. Gayunpaman, kabilang sa mga dayuhang varieties, dalawang varieties ay naiiba sa isang malaking relatibong average na halaga ng 2nd klase halaman - Saratovskaya 40 at Melonopus 69 - ayon sa pagkakabanggit 72 at 48%. Kabilang sa mga bagong grado, ang 3 grado ay naiiba din sa isang malaking average na halaga ng bilang ng mga halaman ng 2nd class - Saratovskaya 59 at Valentine (72%), Lyudmila - 64%.

Sa kaibahan sa nakaraang taon, kabilang sa mga varieties ng Saratov pagpili, ang pagkakaroon ng isang tiyak na bilang ng mga halaman, na nakatalaga sa ika-4 na uri ng pagkakaiba-iba sa bilang ng mga butil ng spike. Lalo na ito ay katangian ng Merlylanopus 26, Elizabetan, Lyudmila, Gordyfood 432, Mellanyopus 69, Nick, Annushka (Table 5).

Table 5. Bilang ng mga shoots ng trigo ng varieties ng Saratov pagpili sa pamamagitan ng mga klase ng mga pagkakaiba-iba ng bilang ng mga butil ng haligi,% (2008)

Pagkakaiba-iba ng klase ng grado

1st 2nd 3th 4th 5th.

Gordeiform 432 0 28 56 8 8.

Mellanyopus 26 0 24 48 24 4.

MellanyoPus 69 4 48 40 8 0.

Saratovskaya 40 0 \u200b\u200b72 24 4 0.

Pag-aralan ang 1 43 42 11 3.

Saratovskaya 59 20 72 8 0 0.

Saratov Golden 4 36 56 4 0.

Lyudmila 0 64 24 12 0.

Valentine 0 72 28 0 0.

Nick 0 32 60 8 0.

Elizavetinskaya 0 48 32 20 0.

Golden Wave 12 32 48 4 4.

Annushka 4 44 40 8 4.

Crassar 4 40 52 4 0.

Bagong 5 49 39 6 1.

Sa ilalim ng lumalagong panahon ng 2009, ang pamamahagi ng mga halaman ng trigo ng mga grado ng Saratov pagpili sa bilang ng mga spikelets ng spike ay naiiba depende sa grupong kaakibat - isang amorrative o bagong varieties. Ayon sa grupo ng mga dayuhang varieties, karamihan sa mga halaman ay iniuugnay sa 3- at ika-apat na grado ng pagkakaiba-iba - 42.5% at 27%, ayon sa pagkakabanggit. Dalawang Grado, Mellanyopus 26 at Mellanyopus 69, may mga halaman ng 5th grade variation sa bilang ng mga chain ng haligi (Table 6).

Kabilang sa mga bagong varieties, karamihan sa mga halaman ay iniuugnay sa 3- at 2nd classes - 50.5 at 24%, ayon sa pagkakabanggit (Table 6). Ito ay katangian na ang ilang mga varieties ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaroon ng isang mas higit na kamag-anak sa average na halaga ng bilang ng mga halaman ng kaukulang klase: 2nd grade pagkakaiba-iba - Saratovskaya 59 (56%), Elizabethanskaya (32%), Kravar (32% ), Gordyfood 32 (28%), Saratov Golden (28%); 3rd grade variation - Valentine (72%), Annushka (60%), Kravar (56%), Saratovskaya 40 (52%), palayaw (52%), Elizavtinskaya (52%); 4th grade variation -

lotya Wave (36%), Annushka (32%), Saratov Golden at Lyudmila (20%). Kapansin-pansin na, hindi katulad ng mga nakaraang taon noong 2009, ang bahagi ng mga halaman ng kalahati ng mga varieties ay nasa ika-5 baitang ng pagkakaiba-iba sa bilang ng mga butil ng kadena - Lyudmila, Nick, Golden Wave, Annushka, Melonopus 26 at Melonopus 69 ( Tingnan ang Table 6).

Talahanayan 6. Ang bilang ng mga shoots ng trigo ng mga varieties ng Saratov pagpili sa pamamagitan ng mga klase ng mga pagkakaiba-iba ng bilang ng mga butil ng haligi,% (2009)

Pagkakaiba-iba ng klase ng grado

1st 2nd 3th 4th 5th.

Gordeiform 432 12 28 28 32 0.

Mellanyopus 26 8 22 46 20 4.

MellanyoPus 69 12 8 44 32 4.

Saratovskaya 40 4 20 52 24 0.

Pag-aaral 9 19.5 42,5 27 2.

Saratovskaya 59 12 56 24 8 0.

Saratov Golden 4 28 48 20 0.

Lyudmila 0 12 52 20 16.

Valentine 4 20 72 4 0.

Nick 8 24 52 8 8.

Elizavetinskaya 4 32 52 12 0.

Gold wave 4 12 40 36 8.

Annushka 4 0 60 32 4.

Krasar 12 32 56 0 0.

Bagong 6 24 50.5 15.5 4.

Ipinakita ng mga pag-aaral na ang mga kondisyon ng aveving ay nakakaapekto sa pamamahagi ng mga halaman sa agro-industriya sa mga klase ng pagkakaiba-iba ng halaga ng butil ng haligi. Kabilang sa mga varieties ng Saratov pagpili sa mga kondisyon ng matinding sa agro-klimatiko kondisyon ng taon, ang isang mas malaking bilang ng mga halaman ay characterized: ang unang grado - ang 1st grade varieties, ang mga bagong grado -1-, 2nd at 3rd klase, At ang ilan sa kanila ay ika-4 na pagkakaiba-iba ng grado. Gamit ang mga kanais-nais na kondisyon ng agro-klimatiko, ang bilang ng mga halaman na nauugnay sa mas mataas na klase ng pagkakaiba-iba sa bilang ng mga butil ng butil ng solidong trigo.

Sa lumalagong panahon ng 2007. Ang bilang ng mga pangunahing shoots ng trigo varieties ng Saratov pagpili sa pamamagitan ng bigat ng butil ng spoer ay nasa 1 at ika-2 grado ng pagkakaiba-iba (Table 7).

Kapag pinag-aaralan ang mga grupo sa mga grupo, natagpuan na para sa ilan sa mga lumang varieties, ang bilang ng mga halaman ng 1st grade variation ay

100% - Gordeiform 432 at Mellanyopus 26.93% - Saratovskaya 40. Ang mas lumang Merlanopus Grade 69 ay magkakaiba, kung saan ang isang mas malaking bilang ng mga halaman ng ika-2 klase - 80% ay nailalarawan. Ayon sa isang pangkat ng mga bagong varieties, ito ay nagsiwalat na ang ilang mga varieties ay katangian ng mas may kaugnayan sa average na halaga ng bilang ng mga may-katuturang mga klase: 1st grade - Gold Wave (96%), Saratovskaya 59 (80%), Crassar (76 %), Annushka (68%); 2nd class - palayaw (52%), lyudmila (48%), Saratov golden (44%), valentine at elizavtinskaya (40%); 3rd grade variation - Lyudmila (28%), Saratov Golden (24%), palayaw (14%), valentine - 12%. Kapansin-pansin na ang dalawang varieties, Lyudmila at Valentine, may mga halaman ng 5th grade variation sa masa ng butil ng chain - Pagsunod sa 12 at 4% (tingnan ang Table 7).

Talahanayan 7. Ang bilang ng mga shoots ng trigo ng varieties ng Saratov pagpili sa pamamagitan ng mga klase ng butil ng butil ng butil,% (2007)

Pagkakaiba-iba ng klase ng grado

1st 2nd 3th 4th 5th.

Gordeiform 432 100 0 0 0 0

Mellanyopus 26 100 0 0 0 0.

Mellanyopus 69 4 80 16 0 0.

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0.

Pag-aralan 74 22 4 0 0.

Saratovskaya 59 80 16 4 0 0.

Saratovsky Golden 32 44 24 0 0.

LYUDMILA 12 48 28 12 0.

Valentine 44 40 12 4 0.

Nick 28 52 14 6 0.

Elizavetinskaya 56 40 4 0 0

Golden Wave 96 4 0 0 0.

Annushka 68 32 0 0 0 0.

Kravar 76 20 4 0 0.

Bagong 55 33 9.5 2.5 0.

Sa lumalagong panahon ng 2008, nagkaroon ng iba't ibang bilang ng mga halaman ng nararapat na uri ng pagkakaiba-iba sa masa ng butil ng haligi. Kabilang sa mga dayuhang varieties ng Saratov pagpili, ang isang mas malaking bilang ng mga halaman sa elementong ito ng produktibo ay tumutugma sa 2nd klase ng pagkakaiba-iba - 48%, bukod sa mga bagong varieties - 3- at 2nd klase ng pagkakaiba-iba - 38 at 36%, ayon sa pagkakabanggit. Ang isang tiyak na bilang ng mga halaman ng nararapat na varieties ay ipinamamahagi sa 4- at 5th grado ng pagkakaiba-iba (Table 8).

Pagkakaiba-iba ng klase ng grado

1st 2nd 3th 4th 5th.

Gordeiform 432 12 48 32 4 4.

Mellanyopus 26 0 32 44 12 12.

Mellanyopus 69 16 60 20 4 0.

Saratovskaya 40 24 52 12 8 4.

Pag-aralan 13 48 27 7 5.

Saratovskaya 59 48 48 4 0 0

Saratov Golden 4 24 64 4 4.

LYUDMILA 12 48 28 12 0.

Valentine 4 36 56 0 4.

Nick 12 44 32 12 0.

ElizabetInskaya 8 36 36 20 0.

Gold wave 8 28 40 20 4.

Annushka 8 36 36 16 4.

Crassar 4 28 48 20 0.

Bagong 12 36 38 12 2.

Ang ilang mga varieties ng Saratov ay naiiba sa isang malaking kamag-anak sa average na representasyon ng mga halaman ng naaangkop na pagkakaiba-iba ng klase sa masa ng butil ng spoolesale: 1st grade - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), MellanyoPus 69 (16 %); 2nd class - Melonopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 at Lyudmila (48%, ayon sa pagkakabanggit), palayaw (44%); 3rd grade - Saratov Golden (64%), valentine (56%), Kravar (48%), Merlanopus 26 (44%); 4th grade - Elizabetan, Golden Wave at Kravar (20%, ayon sa pagkakabanggit); 5th grade variation - Melonopus 26 - 12% (tingnan ang Table 8).

Sa ilalim ng lumalaking panahon ng 2009, karamihan sa mga halaman ng trigo ng mga varieties ng Saratov pagpili sa pamamagitan ng bigat ng butil ng haligi ay maiugnay sa 3- at 4 na grado ng pagkakaiba-iba. Bukod dito, ang average na mga halaga ng pagkakaiba-iba ng klase ng pangkat ng mga dayuhang varieties at mga grupo ng mga bagong varieties ay naiiba nang malaki. Sa partikular, ang mga highlight ng mga varieties ay nakikilala sa pamamagitan ng isang malaking representasyon ng mga halaman ng 3- at ika-apat na grado ng pagkakaiba-iba - 41.5 at 29.5%, ayon sa pagkakabanggit, ang mga bagong varieties ay nakikilala sa pamamagitan ng pagkakaroon ng mga halaman sa agro-industrialization ng 4- at 3rd grado ng pagkakaiba-iba - 44 at 26%, ayon sa pagkakabanggit. Ang makabuluhang bilang ng mga halaman ng ika-5 baitang ng mga pagkakaiba-iba sa masa ng butil ng haligi, na lalo na katangian ng mga bitak (32%), Valentine (24%), Golden Wave (20%), Saratovskaya 40-16% (Table 9).

Pagkakaiba-iba ng klase ng grado

1st 2nd 3th 4th 5th.

Gordeiform 432 4 16 48 32 0.

Mellanyopus 26 4 28 38 18 12.

MellanyoPus 69 0 8 48 40 4.

Saratovskaya 40 4 20 32 28 16.

Pag-aralan 3 18 41,5 29,5 8.

Saratovskaya 59 14 36 38 8 4.

Saratov Golden 4 8 28 52 8.

Lyudmila 0 0 12 80 8.

Valentine 0 8 28 40 24.

Nick 8 20 28 36 8.

Elizavetinskaya 0 20 24 44 12.

Golden wave 0 16 32 32 20.

Annushka 4 8 32 56 0.

Krasr 0 8 12 48 32.

Bagong 3 14 26 44 13.

Pati na rin sa iba pang mga taon, ang ilang mga varieties ay naiiba sa malaking kamag-anak sa average na representasyon ng mga halaman ng may-katuturang pagkakaiba-iba ng klase sa masa ng butil ng kadena: 1st grade - Saratovskaya 59 (14%); 2nd grade - Saratovskaya 59 (36%), Merlanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, palayaw at Elizavtinskaya (ayon sa pagkakabanggit 20%); 3rd grade variation - GordeoForm 432 at Melonopus 69 (48%, ayon sa pagkakabanggit), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave at Annushka (32%, ayon sa pagkakabanggit); 4th Grade Variation - Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratov Golden (52%), Crassar (48%), Melonopus 69-40% (tingnan ang Table 9).

Kaya, ipinakita ng mga pag-aaral na sa pamamahagi ng mga halaman sa agro-paglilinang sa mga klase ng mga pagkakaiba-iba ng masa ng paggiling ng kadena, ang mga kondisyon ng mga halaman ay lubhang apektado. Para sa karamihan ng mga pinakalumang varieties sa matinding mga kondisyon ng halaman, ang bilang ng mga halaman ng ika-1 grado ay 93-100%, habang ang mga bagong varieties ay nakikilala sa pamamagitan ng substantibong representasyon ng mga halaman ng 2nd at 3rd klase. Sa kanais-nais na mga kondisyon ng halaman, ang proporsyon ng mga halaman ng isang mas mataas na pagkakaiba-iba ng klase ay nagdaragdag, ngunit para sa mga bagong varieties ang parehong trend ay pinananatili - isang mas malaking bilang ng mga halaman ng mas mataas na grado ng mga pagkakaiba-iba sa pamamagitan ng bigat ng butil ng chain kumpara sa mataas na grado .

Morozova Z. A. Morphogenetic analysis sa trigo pag-aanak. M.: MSU, 1983. 77 p.

Morozova Z. A. Ang pangunahing mga pattern ng morphogenesis ng trigo at ang kanilang kahulugan para sa pag-aanak. M.: MSU, 1986. 164 p.

Morozova Z. A. Morphogenetic Aspect of Wheat Productivity // Morfogenesis at Plant Productivity. M.: MSU, 1994. P. 33-55.

Rostovtseva Z. P. Epekto ng photoperiodic reaksyon ng halaman sa function ng tuktok meristem sa vegetative at generative organenesis // liwanag at morphogenesis ng mga halaman. M., 1978. P. 85-113.

Rostovtseva Z. P. Paglago at pagkita ng kaibhan ng mga organo ng halaman. M.: MSU 1984. 152 p.

Stepanov S. A., Bridgeov L. A. Pagtatantya ng pagiging produktibo ng iba't ibang mga pangunahing organenesis ng trigo escape // produksyon proseso, ang pagmomolde at field control. Saratov: Publishing House Sarat. University, 1990. P. 151-155.

Stepanov S. A. Morphogenetic na mga tampok ng pagpapatupad ng proseso ng produksyon sa Spring Wheat // IZV. Ssu ser., Kimika, biology, ekolohiya. 2009. T. 9, ISP.1. P. 50-54.

Adams M. Plant Development and Crop Productivity // CRS Handbook AGR. Produktibo. 1982. Vol.1. P. 151-183.

UDC 633.11: 581.19.

Yu. V. Dashtroan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin

Saratov State University. N. G. Chernyshevsky 410012, Saratov, ul. Astrakhan, 83 e-mail: [Email protected]

Ang mga tampok ay itinatag sa nilalaman ng mga pigment ng iba't ibang mga grupo (chlorophylls A at B, carotenoids), pati na rin ang mga ratios sa pagitan ng mga ito sa wheat dahon na kabilang sa iba't ibang fitometers ng pagtakas. Ang minimum o maximum na nilalaman ng chlorophylls at carotenoids ay maaaring sundin sa iba't ibang mga dahon, na nakasalalay sa mga kondisyon ng mga halaman ng mga halaman.

Mga keyword: phytherter, chlorophyll, carotinoid, dahon, trigo.

Istraktura at pagpapanatili ng mga pigment ng potosintesis sa plato ng mga dahon ng trigo

Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

Mga tampok sa pagpapanatili ng mga pigment ng iba't ibang mga grupo (chlorophyll at chlorophyll b, carotenoids), pati na rin ang mga parites sa pagitan ng mga ito sa mga dahon ng trigo

Upang paliitin ang mga resulta ng mga resulta ng paghahanap, maaari mong tukuyin ang kahilingan, na tumutukoy sa mga patlang kung saan ang paghahanap. Ang listahan ng mga patlang ay iniharap sa itaas. Halimbawa:

Maaari kang maghanap ng maraming mga patlang sa parehong oras:

Lohikal na mga operator.

Ang default na operator ay gumagamit At..
Operator At. ay nangangahulugan na ang dokumento ay dapat sumunod sa lahat ng mga elemento sa grupo:

pag-unlad ng pag-aaral

Operator O. Nangangahulugan ito na ang dokumento ay dapat tumutugma sa isa sa mga halaga sa grupo:

pag-aaral O. Pag-unlad

Operator Hindi. Hindi kasama ang mga dokumento na naglalaman ng item na ito:

pag-aaral Hindi. Pag-unlad

Uri ng paghahanap

Kapag nagsusulat ng isang query, maaari mong tukuyin ang paraan kung saan ang parirala ay hinahangad. Apat na mga pamamaraan ay sinusuportahan: Maghanap ng morpolohiya, walang morpolohiya, maghanap ng prefix, parirala sa paghahanap.
Bilang default, ang paghahanap ay isinasaalang-alang ang morpolohiya.
Upang maghanap nang walang morpolohiya, sa harap ng mga salita sa parirala, sapat na upang maglagay ng dollar sign:

$ pag-aaral $ pag-unlad

Upang maghanap para sa prefix kailangan mong maglagay ng asterisk pagkatapos ng kahilingan:

pag-aaral *

Upang hanapin ang parirala na kailangan mong pumasok sa double quotes:

" pananaliksik at pag-unlad "

Maghanap ng mga kasingkahulugan

Upang isama sa mga resulta ng paghahanap, ang mga salita ay kailangang maglagay ng sala-sala " # "Bago ang salita o bago ipahayag sa mga braket.
Sa inilapat sa isang salita para sa mga ito ay matatagpuan sa tatlong mga kasingkahulugan.
Sa inilapat sa pagpapahayag sa mga braket, ito ay idaragdag na kasingkahulugan para sa bawat salita kung ito ay natagpuan.
Hindi pinagsama sa paghahanap nang walang morpolohiya, maghanap ng prefix o paghahanap sa pamamagitan ng parirala.

# pag-aaral

Grupo

Upang maghanap ng mga parirala sa paghahanap kailangan mong gamitin ang mga braket. Pinapayagan ka nitong pamahalaan ang lohika ng gatas ng query.
Halimbawa, kailangan mong gumawa ng isang kahilingan: upang makahanap ng mga dokumento kung saan ang may-akda ng Ivanov o Petrov, at ang pamagat ay naglalaman ng mga salita na pananaliksik o pag-unlad:

Tinatayang Paghahanap ng Salita

Para sa tinatayang paghahanap kailangan mong maglagay ng tilda " ~ "Sa dulo ng salita mula sa parirala. Halimbawa:

bromine. ~

Kapag naghahanap, ang mga salita bilang "brom", "rum", "prom", atbp ay matatagpuan.
Maaari mo ring tukuyin ang maximum na bilang ng mga posibleng pagbabagong: 0, 1 o 2. Halimbawa:

bromine. ~1

Bilang default, pinapayagan ang 2 na mga pag-edit.

Kriterion intimacy.

Upang maghanap sa pamamagitan ng criterion ng kalapitan, kailangan mong maglagay ng tilda " ~ "Sa dulo ng parirala. Halimbawa, upang makahanap ng mga dokumento sa mga salitang pananaliksik at pag-unlad sa loob ng 2 salita, gamitin ang sumusunod na query:

" pag-unlad ng pag-aaral "~2

Kaugnayan ng mga expression

Upang baguhin ang kaugnayan ng mga indibidwal na expression sa paghahanap, gamitin ang pag-sign " ^ "Sa pagtatapos ng pagpapahayag, pagkatapos nito, ipahiwatig ang antas ng kaugnayan ng pananalitang ito na may kaugnayan sa iba.
Ang mas mataas na antas, mas may kaugnayan sa expression na ito.
Halimbawa, sa pananalitang ito, ang salitang "pag-aaral" ay apat na beses na may kaugnayan sa salitang "pag-unlad":

pag-aaral ^4 Pag-unlad

Bilang default, ang antas ay 1. Ang mga wastong halaga ay isang positibong tunay na numero.

Maghanap sa pagitan

Upang tukuyin ang agwat kung saan ang halaga ng ilang mga patlang ay dapat na, ang mga halaga ng hangganan na pinaghihiwalay ng operator ay dapat na tinukoy sa mga braket Sa..
Ang isang lexicographic sorting ay gagawin.

Ang ganitong kahilingan ay babalik ang mga resulta sa may-akda, mula kay Ivanov at nagtatapos sa Petrov, ngunit hindi kasama si Ivanov at Petrov sa resulta.
Upang paganahin ang halaga sa pagitan, gamitin ang mga square bracket. Upang ibukod ang halaga, gumamit ng kulot na mga bracket.

Ang katatagan ng mga halaman sa mga pathogens ay tinutukoy, tulad ng itinatag ng H. Florom sa 50s ng ika-20 siglo sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng komplimentaryong pares ng mga gene ng halaman ng host at ang pathogen, ayon sa pagkakabanggit, ang pagtutol gene (R) at ang Avirulentee Gene (AVR). Ang pagtitiyak ng kanilang mga pakikipag-ugnayan ay nagmumungkahi na ang expression produkto sa mga gene na sumali sa mga pagkilala sa isang pathogen na may kasunod na pag-activate ng mga proseso ng signal upang isama ang proteksiyon reaksyon.

Sa kasalukuyan, 7 mga sistema ng signal ay kilala: cycloeadenlate, mapa-kinase (mitogen-activate protina-kinase), phosphatidaisal, kaltsyum, lipoxygenase, n-oxidase (superoxide), no-syntheasic.

Sa limang unang sistema ng signal, ang tagapamagitan sa pagitan ng cytoplasmic na bahagi ng receptor at ang unang aktibong enzyme ay G-protina. Ang mga protina na ito ay naisalokal sa loob ng Plasmama. Ang kanilang mga molecule ay binubuo ng tatlong subunits: a, b at g.

Cyclo adenatet signal system. Ang pakikipag-ugnayan ng mga recipe semento sa plasmalame mga lead sa pag-activate ng adenylate cyclase, na catalyzes ang pagbuo ng cyclic adenosine monophosphate (CAMF) mula sa ATP. Ang CAMF ay nagpapatakbo ng mga channel ng ion, kabilang ang calcium signaling system, at camf-dependent protein kinases. Ang mga enzymes na ito ay nagpapagaling ng mga protina-mga regulator ng pagpapahayag ng mga proteksiyon na gene, phosphorylating them.

Map-kinase signal system. Ang aktibidad ng protina kinases mga pagtaas sa mga halaman sumailalim sa mabigat na epekto (bughaw na ilaw, malamig, pagpapatayo, mekanikal pinsala, asin ng stress), pati na rin ang ethylene itinuturing na may ethylene, selisilik acid o patogen impeksyon.

Sa mga halaman, ang isang protina na kinase cascade ay gumagana bilang isang paraan ng pagpapadala ng mga signal. Ang pagbubuklod ng receptor ng plasma na may receptor ay ginawang aktibo ng Marangkrasya. Ito catalyzes ang phosphorylation ng cytoplasmic kinase ng mar-kinase, na aktibo sa double phosphorylation ng threonino at tyrosine residues ng Mar-kinase. Pumunta ito sa kernel, kung saan ang phosphorylates transcription proteins.

Sistema ng signal ng phosphatidation. Sa mga cell ng hayop G, protina ilalim ng impluwensiya ng ang stressor activate phospholipases C at D. phospholipase na may hydrolyzing phosphatidylositol-4,5-biphosphate sa pagbuo ng diacylglycerol at inositol-1,4,5-triphosphate. Ang huli ay nagpapalaya sa CA2 + mula sa nauugnay na estado. Ang mas mataas na nilalaman ng kaltsyum ions ay humahantong sa pag-activate ng CA2 + dependent proteinkins. Ang dacengesolol pagkatapos ng phosphorylation ng isang partikular na kinase ay nagiging phosphatidic acid, na isang senyas na sangkap sa mga selula ng hayop. Ang phospholipasase d direktang catalyzes phosphatidic acid formation mula sa lipids (phosphatidylcholine, phosphatidylhathylamine) membranes.

Sa mga halaman, pinapagana ng mga stressors ang mga protina, phospholipase c at d sa mga halaman. Dahil dito, ang mga paunang yugto ng landas ng signal na ito ay pareho sa mga hayop at mga selula ng halaman. Maaari itong ipagpalagay na ang phosphatidic acid ay nagaganap din sa mga halaman, na maaaring i-activate ang mga kinases ng protina na may kasunod na phosphorylation ng mga protina, kabilang ang mga transcriptional regulasyon na mga kadahilanan.

Calcium signaling system. Ang mga epekto ng iba't ibang mga kadahilanan (pulang ilaw, asin, tagtuyot, malamig, init shock, osmotic stress, abscise acid, gibberlin at pathogens) ay humahantong sa isang pagtaas sa mga calcium ions sa cytoplasm dahil sa isang pagtaas sa mga import mula sa panlabas na kapaligiran at exit mula sa Intracellular storage (endoplasmic reticulum at vacuole)

Ang pagtaas ng konsentrasyon ng mga calcium ions sa cytoplasm ay humahantong sa pag-activate ng natutunaw at lamad-bound CA2 + -Dependent proteinkins. Sila ay kasangkot sa phosphorylation ng mga kadahilanan ng protina para sa pagsasaayos ng pagpapahayag ng mga proteksiyon genes. Gayunpaman, ipinakita na ang CA2 + ay maaaring direktang nakakaapekto sa repressor ng transcription ng tao, hindi nagbibisikleta sa kaskad ng mga protina phosphorylation. Gayundin ang mga kaltsyum ions ay aktibo sa pamamagitan ng phosphatases at phosphoinoziSpical phospholipase S. Calcium regulating epekto ay depende sa kanyang pakikipag-ugnayan sa intracellular kaltsyum receptor - squodulin protina.

LipoxyGenase signal system. Ang pakikipag-ugnayan ng receptor na may receptor sa plasmamemme ay humahantong sa pag-activate ng lamad-bound phospholipase A2, na catalyzes ang release ng unsaturated fatty acids mula sa phospholipids, kabilang ang linoleic at linolenic. Ang mga acids ay substrates para sa lipoxygenase. Ang mga substrates para sa enzyme na ito ay maaaring hindi lamang libre, ngunit kasama rin sa triglycerides unsaturated fatty acids. Ang aktibidad ng lipoxygenase ay nagdaragdag sa ilalim ng pagkilos ng elsitor, na nahawaan ng mga halaman na may mga virus at mushroom. Ang isang pagtaas sa aktibidad ng LipoxyGenase ay dahil sa pagpapasigla ng pagpapahayag ng mga gene na naka-encode ng mga enzyme.

LipoxyGenase catalyzes ang pagdaragdag ng molekular oxygen sa isa sa mga atoms (9 o 13) ng CIS carbon, ang cis-pentadiene radikal ng mataba acids. Intermediate at pangwakas na mga produkto ng LipoxyGenase metabolismo ng mataba acids ay may bactericidal, fungicidal properties at maaaring i-activate ang protina kinases. Kaya, ang mga produkto ng pabagu-bago (hexenal at nonenali) ay nakakalason para sa mga mikroorganismo at mushroom, ang 12-hydroxy-9z-dodezenic acid ay nagpasigla sa phosphorylation ng mga protina sa mga halaman ng gisantes, phytodiode, jasonic acid at methyl jamonate sa pamamagitan ng pag-activate ng mga protina upang madagdagan ang antas ng pagpapahayag ng mga proteksiyon na gene.

Nadf · N-Oxidase signal system. Sa maraming mga kaso, pinasigla ng mga pathogen ang produksyon ng mga form ng oxygen at pagkamatay ng cell. Ang reaktibo na mga anyo ng oxygen ay hindi lamang nakakalason para sa pathogen at ang nahawaang cell ng halaman ng host, kundi pati na rin ang mga partido sa sistema ng signal. Kaya, pinapagana ng hydrogen peroxide ang transcription regulasyon na mga kadahilanan at pagpapahayag ng mga proteksiyon na gene.

Walang-synthase signaling system. Sa macrophages ng mga hayop na pumatay ng bakterya, kasama ang mga reaktibo na anyo ng oxygen, ang oksido ng nitrogen acts na nagpapabuti sa kanilang antimicrobial effect. Sa mga tisyu ng hayop, ang L-arginine sa ilalim ng pagkilos ng no-synthases ay nagiging citrullin at hindi. Ang aktibidad ng enzyme na ito ay nakita din sa mga halaman, at ang virus ng mosaic na tabako ay huminto sa isang pagtaas sa aktibidad nito sa mga napapanatiling halaman, ngunit hindi nakakaapekto sa aktibidad ng walang-synthases sa mga sensitibong halaman. Hindi, nakikipag-ugnayan sa oxygen superoxide, bumubuo ng isang nakakalason na peroxinitrile. Sa pamamagitan ng isang mataas na konsentrasyon ng nitrogen oxide, isang guanillatcyclase ay aktibo, na catalyzes ang synthesis sa cyclic guanosine monophosphate. Ini-activate ang protina kinases nang direkta o sa pamamagitan ng pagbuo ng cyclic ADP-ribose, na bubukas CA2 + channels at sa gayon ay pinatataas ang konsentrasyon ng kaltsyum ions sa cytoplasm, na kung saan ay humahantong sa activation ng CA2 + -Dependent protina kinases.

Kaya, sa mga selula ng halaman, mayroong isang coordinated system ng mga landas ng signal na maaaring kumilos nang nakapag-iisa sa bawat isa o magkasama. Ang tampok ng operasyon ng sistema ng signal ay upang makakuha ng signal sa proseso ng paglipat nito. Ang pagsasama ng sistema ng signal bilang tugon sa epekto ng iba't ibang mga stressors (kabilang ang mga pathogens) ay humahantong sa pag-activate ng pagpapahayag ng mga proteksiyon na gene at pagtaas ng katatagan ng mga halaman.

Mga sapilitang mekanismo: a) pagpapalakas ng paghinga, b) akumulasyon ng mga sangkap na nagbibigay ng katatagan, c) paglikha ng karagdagang proteksiyon na mga hadlang sa makina, d) pag-unlad ng reaksyon ng supersensitivity.

Ang pathogen, overcoming na mga hadlang sa ibabaw at paminsan-minsan sa konduktibong sistema at mga selula ng halaman ay nagiging sanhi ng sakit sa halaman. Ang likas na katangian ng sakit ay nakasalalay sa katatagan ng halaman. Ayon sa antas ng katatagan, ang apat na kategorya ng mga halaman ay nakikilala: sensitibo, mapagparaya, sobrang sensitibo at labis na matatag (immune). Ilarawan nang maikli ang mga ito sa halimbawa ng pakikipag-ugnayan ng mga halaman na may mga virus.

Sa mga sensitibong halaman, ang virus ay transported mula sa mga pangunahing nahawaang mga selula sa halaman, mahusay na multiplies at nagiging sanhi ng iba't ibang mga sintomas ng sakit. Gayunpaman, sa mga sensitibong halaman ay may mga proteksiyon na mekanismo na naglilimita sa impeksiyon ng viral. Ito ay pinatunayan ng, halimbawa, ang pag-renew ng pagpaparami ng mosaic virus ng tabako sa mga protoplast, na nakahiwalay mula sa mga kontaminadong dahon ng mga halaman ng tabako, kung saan natapos ang paglago ng nakakaramdam. Ang mga madilim na berdeng zone na nabuo sa mga batang dahon ng mga pasyente ng sensitibong mga halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mataas na antas ng paglaban sa mga virus. Ang mga selula ng mga zone na ito ay halos hindi naglalaman ng mga particle ng viral kumpara sa kalapit na mga selula ng light green tissue. Ang mababang antas ng akumulasyon ng mga virus sa mga selula ng madilim na berdeng tisyu ay nauugnay sa pagbubuo ng mga antiviral substance. Sa mga mapagparaya na halaman, ang virus ay kumakalat sa buong halaman, ngunit hindi ito dumami at hindi nagiging sanhi ng mga sintomas. Sa sobrang sensitibong mga halaman, ang mga pangunahing impeksyon at kalapit na mga selula ay necrotized, localizing ang virus sa nekrosis. Ito ay pinaniniwalaan na sa labis na matatag na mga halaman, ang virus ay muling ginawa sa pangunahing mga nahawaang selula, hindi inihatid ng halaman at hindi nagiging sanhi ng mga sintomas ng sakit. Gayunman, ang transportasyon ng viral antigen at subgenic RNA sa mga halaman ay ipinapakita, at kapag withsting nahawaang mga halaman sa ilalim ng pinababang temperatura (10-15 ° C), nekrosis ay nabuo sa nahawaang dahon.

Ang mga mekanismo ng pagpapanatili ng mga sensitibong sensitibong mga halaman ay pinaka mahusay na pinag-aralan. Ang pagbuo ng lokal na nekrosis ay isang tipikal na sintomas ng supersensitive reaksyon ng mga halaman bilang tugon sa pagkatalo ng pathogen. Lumabas sila bilang resulta ng pagkamatay ng isang pangkat ng mga selula sa site ng pag-deploy ng pathogen. Ang pagkamatay ng mga nahawaang selula at ang paglikha ng isang proteksiyon barrier sa paligid ng necrosis block Ang transportasyon ng mga nakakahawang simula sa planta ay pinipigilan ang pag-access sa pathogen ng nutrients, maging sanhi ng pathogen's elimination, humantong sa pagbuo ng mga enzymes ng antipat, metabolites at pagbibigay ng senyas na mga sangkap na buhayin proteksiyon proseso sa mga kalapit at remote na mga cell. sa huli, mag-ambag sa pagbawi ng halaman. Ang pagkamatay ng mga selula ay nangyayari dahil sa ang pagsasama ng genetic programa ng kamatayan at sa pormasyon ng compounds at libreng radicals, nakakalason para sa parehong mga pathogen at ang cell mismo.

Ang necrotization ng mga nahawaang cells ng supersensitive halaman, kontrolado ng pathogen gene at host halaman, ay isang espesyal na kaso ng programmed cell kamatayan (PCD - Programmed Cell Kamatayan). Kinakailangan ang PCD para sa normal na pag-unlad ng katawan. Kaya, ito ay nangyayari, halimbawa, kapag naiiba ang mga elemento ng tracheid sa panahon ng pagbuo ng xylem vessels at pagkamatay ng mga cell case root. Ang mga paligid ng mga cell na ito ay namamatay kahit na ang mga ugat ay lumalaki sa tubig, iyon ay, ang kamatayan ng cell ay bahagi ng pag-unlad ng halaman, at hindi sanhi ng epekto ng lupa. Ang pagkakapareho sa pagitan ng PCD at ang kamatayan ng mga cell na may isang supersensitive reaction namamalagi sa ang katunayan na ang mga ito ay dalawang mga aktibong proseso sa necrotizing cell din ay nagdaragdag ang nilalaman ng kaltsyum ions sa saytoplasm, lamad bula ay nabuo, sa aktibidad ng deoxyribonuclease pagtaas , ang DNA pagkabulok sa mga fragment na may 3'of mga dulo, paghalay nangyayari. nuclei at saytoplasm.

Bilang karagdagan sa ang pagsasama ng PCD, ang necrotization ng mga nahawaang cells ng sobrang sensitibo halaman ay nangyayari bilang isang resulta ng exit ng phenols mula sa gitnang vacuole at hydrolytic enzymes mula sa lysosomes dahil sa ang integridad ng mga cell membranes at dagdagan ang kanilang pagkamatagusin. Ang pagbawas ng integridad ng mga lamad ng cell ay dahil sa lipid peroxidation. Maaaring mangyari ito sa pakikilahok ng mga enzymes at di-enzymatically bilang isang resulta ng pagkilos ng mga reaktibo na anyo ng oxygen at libreng organic radicals.

Ang isa sa mga katangian ng mga katangian ng mga ultra-sensitibong halaman ay ang nakuha (sapilitan) paglaban sa paulit-ulit na impeksiyon sa pamamagitan ng pathogen. Ang mga tuntunin ay iminungkahi: systemic nakuha pagtutol - SAR at lokal na nakuha pagtutol (naisalokal na nakuha pagtutol - lar). Ang LAR ay nagsasalita sa mga kaso kung saan ang katatagan ay nakakuha ng mga selula sa zone nang direkta sa katabi ng lokal na nekrosis (hanay ng mga 2 mm). Sa kasong ito, ang pangalawang nekrosis ay hindi nabuo sa lahat. Ang nakuha katatagan ay itinuturing na systemic kung ito ay bubuo sa mga selula ng planta ng pasyente, inalis mula sa site ng unang pagpapatupad ng pathogen. Ang SAR ay ipinakita sa pagbawas ng antas ng akumulasyon ng mga virus sa mga selula, na binabawasan ang laki ng pangalawang nekrosis, na nagpapahiwatig ng pang-aapi ng malapit na transportasyon ng virus. Ito ay hindi malinaw kung ang Lar at SAR ay naiiba o ito ay ang parehong proseso na nagaganap sa mga cell na matatagpuan sa iba't ibang distansya mula sa site ng pangunahing pagtagos ng virus sa planta.

Ang nakuha na pagpapanatili ay kadalasang hindi nonspecific. Ang katatagan ng mga halaman sa mga virus ay sanhi ng mga impeksyon sa bacterial at kabute at vice versa. Ang katatagan ay maaaring sapilitan hindi lamang ng mga pathogens, kundi pati na rin sa iba't ibang sangkap.

Ang pag-unlad ng SAR ay nauugnay sa pagpapalaganap ng mga sangkap ng halaman na nabuo sa pangunahing mga nahawaang dahon. Ipinapalagay na ang SAR inducer ay ang salicylic acid na nabuo kapag necrotization ng pangunahing mga nahawaang selula.

Sa kaso ng sakit sa mga halaman, ang mga sangkap ay maipon na nagpapataas ng kanilang pagtutol sa mga pathogens. Antibiotic Substances - Phytoncides, Buksan B. Tokin sa 20s ng ika-20 siglo, maglaro ng isang mahalagang papel sa walang katiyakan katatagan ng mga halaman. Kabilang dito ang mababang molekular timbang sangkap ng isang magkakaibang istraktura (aliphatic compounds, quinones, glycosides sa phenols, alcohols) na may kakayahang bimbin ang pag-unlad o pagpatay microorganisms. Ang pagkakaroon ng inilabas kapag ang sibuyas, bawang, pabagu-bago ng isip phytoncides protektahan ang halaman mula sa pathogens sa ibabaw ng mga organo. Ang naisalokal na Phytoncides ay naisalokal sa mga patong na tela at lumahok sa paglikha ng mga proteksiyon na katangian ng ibabaw. Sa loob ng mga selula, maaari silang makaipon sa vacuole. Sa kaso ng pinsala, ang bilang ng mga phytoncides ay tumataas nang masakit, na pumipigil sa posibleng impeksiyon ng nasugatan na mga tisyu.

Kasama rin sa mga antibiotic na sangkap ng mga halaman ang mga phenol. Sa kaso ng pinsala at sakit sa mga cell, ang polyphenoloxidase ay aktibo, na oxidizes phenols sa high-tech quinones. Phenolic compounds pumatay pathogenins at host plant cells, inactivate pathogens exofers at kinakailangan para sa synthesis ng lignin.

Kabilang sa mga inhibitor ng virus, protina, glycoproteins, polysaccharides, rnas, phenolic compounds ay natagpuan. Inhibitors ng impeksiyon na nakakaapekto nang direkta sa mga particle ng viral, ginagawa itong hindi nakakahawa, o hinarang nila ang mga receptor ng virus. Halimbawa, ang mga inhibitor mula sa beet juice, parsley at currant ay nagdulot ng halos kumpletong pagkawasak ng mga particle ng virus ng mosaic virus, at ang aloe juice ay nagdulot ng isang linear particle na pagsasama-sama, na nagbawas ng posibilidad ng matalim na mga particle sa mga selula. Inhibitors ng pagpaparami ng pagbabago ng metabolismo ng cell, sa gayon ay nadaragdagan ang katatagan ng mga selula, o pagbawalan ang pagpaparami ng viral. Sa paglaban ng mga halaman, ang ribosome-inactivating proteins (rips) ay lumahok sa mga virus.

Sa sobrang sensitibong mga halaman ng tabako na apektado ng mosaic virus ng tabako, natagpuan ang mga protina, na orihinal na tinatawag na B-protina, at ngayon ay tinutukoy ang mga protina na nauugnay sa pathogenesis (PR-protina) o mga protina na nauugnay sa katatagan. Ang karaniwang tinatanggap na pangalan na "PR proteins" ay nagpapahiwatig na ang kanilang pagbubuo ay sapilitan ng mga pathogens lamang. Gayunpaman, ang mga protina na ito ay nabuo sa malusog na mga halaman sa pamumulaklak at iba't ibang mga nakababahalang epekto.

Noong 1999, batay sa mga sequence ng amino acid, ang serological properties, enzyme at biological activity ay nilikha pinag-isa para sa lahat ng mga halaman ng isang nomenclature ng PR protina, na binubuo ng 14 pamilya (PR-1 - PR-14). Ang ilang mga protein ng PR ay may protease, ribonucleic, 1,3-b-glucanase, chitinase activity, o mga inhibitor protease. Ang mas mataas na mga halaman ay walang chitin. Malamang na ang mga protina na ito ay kasangkot sa pagprotekta sa mga halaman mula sa mga mushroom, tulad ng Chitin at B-1,3-Glucans ang mga pangunahing bahagi ng mga pader ng cell ng maraming mushroom at chitinase hydrolyzing B-1,3-pagkaalipin ng Chitin. Ang Hitinase ay maaari ring kumilos bilang lysozyme, hydrolysis ng peptidoglucanic ng mga pader ng bakterya. Gayunpaman, ang B-1,3-Glucanase ay maaaring mag-ambag sa transportasyon ng mga particle ng viral sa sheet. Ipinaliwanag ito sa pamamagitan ng ang katunayan na ang B-1,3-Glucanase ay sumisira sa callose (B-1,3-Glucan), na ipinagpaliban sa cell wall at plasmodesma at hinaharangan ang transportasyon ng virus.

Kasama rin sa PR protina ang mababang molekular weight (5 kda) na protina - mga modifier ng mga lamad ng cell ng mushroom at bakterya: thionines, defensins at lipid-permeable na protina. Ang mga tionines ay nakakalason sa in vitro para sa phytopathogenic fungi at bakterya. Ang kanilang toxicity ay dahil sa mapanirang epekto sa mga lamad ng mga pathogens. Ang mga Defense ay may malakas na katangian ng antigigital, ngunit hindi kumilos sa bakterya. Ang mga pagtatanggol mula sa mga halaman ng Brassicaceae at Saxifragaceae mga pamilya ay pinigilan ang paglago sa pag-uunat ng mga mushroom ng GIF, ngunit nag-ambag sa kanilang sangay. Ang mga Defensins mula sa mga halaman ng Asteraceae, Fabaceae at Hippocastanaceae at Hippocastanaceae ay pinabagal ang gif na lumalawak, ngunit hindi nakakaapekto sa kanilang morpolohiya.

Kapag ang mga halaman ay nakahawa ng mga halaman, ang mga pathogens ay nagdaragdag ng aktibidad ng isang lithic kompartimento ng mga selula ng sensitibo at mga instruktibong halaman. Ang mga selula ng halaman lithic compartments ay kinabibilangan ng mga maliliit na vacuoles - derivatives ng endoplasmic reticulum at ang mga aparatong Golgi na gumagana bilang pangunahing lysosomes ng mga hayop, iyon ay, na naglalaman ng mga hydrolynes ng istraktura kung saan walang substrates para sa mga enzymes na ito. Bilang karagdagan sa mga vacuole, ang lithical compartments ng mga cell ng halaman ay kinabibilangan ng sentral na vacuole at iba pang mga vacuole katumbas ng pangalawang lesosomes ng mga cell hayop, na naglalaman ng hydrolase at ang kanilang mga substrates, pati na rin plasmalama at ang kanyang derivatives, kabilang ang paramural mga katawan, at ekstraselyular hydrolylazes naisalokal in ang cell pader at sa espasyo sa pagitan ng mga pader at plasmamama.

Ang epekto ng elicitoric preparations ay dahil sa pagkakaroon ng mga espesyal na biologically aktibong sangkap sa kanilang komposisyon. Ayon sa modernong mga ideya, pagbibigay ng senyas sangkap o elixizers mga biologically aktibong compounds ng iba't ibang mga likas na katangian, na sa napakababang dosages sinusukat sa pamamagitan ng milya, micro, at sa ilang mga kaso - at nanograms sanhi cascades ng iba't-ibang mga recovery reaksyon ng mga halaman sa genetic, biochemical at physiological mga antas . Ang kanilang mga epekto sa phytopathogenic organisms ay isinasagawa sa pamamagitan ng impluwensiya sa genetic apparatus ng mga cell at mga pagbabago sa physiology ng planta mismo, na nagbibigay ito ng higit na katatagan, paglaban sa iba't ibang mga negatibong mga kadahilanan ng daluyan.

Ang relasyon ng mga halaman sa labas ng mundo, bilang mataas na organisadong mga elemento ng mga sistema ng kapaligiran, ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagtingin sa pisikal at kemikal na mga signal na natamo mula sa labas at pagwawasto ang lahat ng mga proseso ng kanilang mga kabuhayan sa pamamagitan ng impluwensya sa mga istruktura ng genetiko, mga sistema ng immune at hormonal. Ang pag-aaral ng mga sistema ng pagbibigay ng senyas ng mga halaman ay isa sa mga pinaka-promising direksyon sa modernong cellular at molecular biology. Sa nakalipas na mga dekada, ang mga siyentipiko ay may maraming pansin na binabayaran sa pag-aaral ng mga sistema ng signal na responsable para sa katatagan ng halaman sa phytopathogens.

Ang mga biochemical processes na nagaganap sa mga selula ng halaman ay mahigpit na pinagsama-sama ng integridad ng katawan, na kinumpleto ng kanilang sapat na mga reaksyon sa mga daloy ng impormasyon na nauugnay sa iba't ibang impluwensya ng biogenic at technogenic na mga kadahilanan. Ang koordinasyon na ito ay isinasagawa dahil sa pagpapatakbo ng signaling circuits (mga sistema) na wangling sa pagbibigay ng senyas ng mga cell. Signal molecule ay kinabibilangan ng karamihan ng mga hormones, bilang isang panuntunan, hindi matalas ang mga cell, habang nakikipag-ugnayan sa ang receptor molecule ng mga panlabas na lamad cell. Ang mga molecule na ito ay pinagsama-samang mga protina ng lamad, ang polypeptide chain na kumakalat ng kapal ng lamad. Ang iba't ibang mga molecule na nagsimula ng transmisyon ng signal ng transmembrane i-activate ang mga receptor sa mga konsentrasyon ng nano (10-9-10-7 m). Ang activate receptor ay nagpapadala ng isang senyas sa mga target na intracellular - protina, enzymes. Ang modulates na ito ay ang kanilang catalytic activity o ang kondaktibiti ng mga ion channel. Bilang tugon, ang isang tiyak na tugon ng cellular ay nabuo, na, bilang isang panuntunan, ay isang kaskad ng magkakasunod na mga reaksiyong biochemical. Bilang karagdagan sa mga intermediary ng protina sa paghahatid ng mga signal, ang mga maliliit na molecule ng mga mensahero ay maaari ding maging kasangkot, na karaniwang mga tagapamagitan sa pagitan ng mga receptor at ang tugon ng cellular. Ang isang halimbawa ng isang intracellular messenger ay salicylic acid na nakikilahok sa induction ng stress at immune reactions ng mga halaman. Pagkatapos i-off ang sistema ng signal, ang mga mensahero ay mabilis na nakasakay o (sa kaso ng CA cations) pumped out sa pamamagitan ng ion channels. Kaya, ang mga protina bumuo ng isang uri ng "molekular machine", na kung saan, sa isang kamay, perceives ang mga panlabas na signal, sa kabilang, ito ay may enzyme o iba pang aktibidad na imo-modelo sa pamamagitan signal na ito.

Sa multicellular na mga organismo ng gulay, ang paghahatid ng signal ay isinasagawa sa pamamagitan ng antas ng komunikasyon ng cell. Ang mga cell ay "pinag-uusapan" sa wika ng mga kemikal na signal, na nagpapahintulot sa homoeostasis ng halaman bilang isang holistic biological system. Ang gene at signaling system ng mga cell ay bumubuo ng isang kumplikadong sistema ng pag-aayos ng sarili o isang uri ng "biocomputer". Ito ay isang matibay na carrier ng impormasyon dito, at ang mga sistema ng signal ay naglalaro ng papel ng isang molekular na processor na gumaganap ng mga function ng pagpapatakbo control. Sa kasalukuyan ay mayroon lamang kami ang pinaka-karaniwang impormasyon tungkol sa mga prinsipyo ng gawain ng sobrang kumplikadong biological na edukasyon. Sa maraming aspeto, mayroon pa ring hindi malinaw na mekanismo ng molekular ng mga sistema ng signal. Kabilang sa mga solusyon ng maraming mga isyu ay kailangang maintindihan ang mga mekanismo na tumutukoy sa pansamantalang (lumilipas) na likas na katangian ng pagsasama ng ilang mga sistema ng pagbibigay ng senyas, at sa parehong oras, ang pangmatagalang memorya ng kanilang pagsasama ay ipinahayag, lalo na, sa pagkuha ng systemic prolonged immunity.

May isang bilateral na koneksyon sa pagitan ng mga sistema ng pagbibigay ng senyas at ang genome: Sa isang banda, ang mga enzymes at protina ng mga sistema ng pagbibigay ng senyas ay naka-encode sa genome, sa kabilang banda ay kinokontrol ng gene, na nagpapahayag ng ilan at pinipigilan ang iba pang mga gene. Kasama sa mekanismo na ito ang isang pagtanggap, pagbabagong-anyo, pagpaparami at paghahatid ng signal sa mga promoter na bahagi ng mga gene, programming ng gene expression, pagbabago ng spectrum ng synthesized protina at functional cell response, halimbawa, induction ng kaligtasan sa sakit sa phytopathogens.

Bilang pagbibigay ng senyas molecules o elitinors na nagpapakita ng aktibidad sa pagtatalaga, iba't ibang mga organic ligand compound at ang kanilang mga complexes ay ginagamit: amino acids, oligosaccharides, polyamines, phenols, carboxylic acids at ester ng mas mataas na mataba acids (arachidone, eikapentaenoy, olein, jasmonic, atbp.), Heterocyclic at elementogenic compounds, kabilang ang ilang mga pestisidyo, atbp.

Sa pangalawang elixitors, na nabuo sa mga selula ng halaman sa ilalim ng pagkilos ng biogenic at abiogenic stressors at kasama sa mga senyas na network ng mga cell ay kinabibilangan ng phytogormons: ethylene, abscise, jasmonium, salicylic acid, at

gayundin, ang polypeptide systemic at ilang iba pang mga compound na bago ang proteksiyon genes, ang synthesis ng naaangkop na mga protina, ang pagbuo ng phytoo-oscidents (tiyak na mga sangkap na may antimicrobial effect at nagiging sanhi ng pagkamatay ng pathogenic organismo at apektadong mga selula ng halaman) at, sa huli, ay nag-aambag sa pagbuo ng systemic paglaban sa mga halaman sa negatibong mga kadahilanan sa kapaligiran.

Sa kasalukuyan, ang pitong cell signal system ay pinaka-pinag-aralan: cycloegenital, map-kinase (mitogen-activated protein-kinase), phosphatidaisal, calcium, lipoxygenase, napfn-oxidase (superoxide substance), no-syntiate. Ang mga siyentipiko ay patuloy na nagbukas ng mga bagong sistema ng pagbibigay ng senyas at ang kanilang mga kalahok sa biochemical.

Ang mga halaman bilang tugon sa pag-atake ng mga pathogens ay maaaring gumamit ng iba't ibang paraan ng pagbubuo ng sistematikong katatagan na nagsimula sa iba't ibang mga molecule ng pagbibigay ng senyas. Ang bawat isa sa mga elitinors, na nakakaapekto sa mahahalagang aktibidad ng cell ng halaman ayon sa isang tiyak na landas ng pagbibigay ng senyas, sa pamamagitan ng genetic apparatus, nagiging sanhi ng isang malawak na hanay ng mga reaksyon tulad ng isang proteksiyon (immune) at hormonal kalikasan na humahantong sa isang pagbabago sa mga katangian ng Ang mga halaman mismo, na nagbibigay-daan sa kanila upang mapaglabanan ang isang buong kumplikado ng mga kadahilanan ng stress. Sa kasong ito, sa mga halaman, ang isang inhibitory o synergistic na pakikipag-ugnayan ng iba't ibang mga landas ng pagbibigay ng senyas na lumilipad sa mga network ng signal ay isinasagawa.

Ang sapilitang paglaban sa pagpapakita ay katulad ng genetically determined horizontal resistance, na may pagkakaiba lamang na ang karakter nito ay tinutukoy ng mga pagbabago sa phenotypic sa genome. Gayunpaman, ito ay may isang katatagan at nagsisilbing isang halimbawa ng isang phenotypic immunocorrection ng tisyu ng gulay, dahil, bilang isang resulta ng paggamot na may mga sangkap ng pag-alaga, hindi ang mga pagbabago ng gene ng halaman, ngunit lamang ang gumagana na nauugnay sa antas ng aktibidad ng mga proteksiyon na gene.

Sa ilang mga paraan, ang mga epekto na nagmumula sa pagproseso ng mga halaman na may imuctors ng immuno ay may kaugnayan sa pagbabago ng gene, naiiba mula dito ang kakulangan ng quantitative at husay na pagbabago sa gene pool mismo. Sa artipisyal na induction ng mga reaksyon ng immune, ang mga phenotypic manifestations lamang ay sinusunod, nailalarawan sa pamamagitan ng mga pagbabago sa aktibidad ng mga ipinahayag na mga gene at likas na katangian ng kanilang paggana. Gayunpaman, sanhi ng paggamot na may mga phytoactivator ng mga pagbabago sa halaman ay may isang tiyak na antas ng paglaban, na kung saan ay ipinahayag sa induction ng prolonged systemic kaligtasan sa sakit, na kung saan ay suportado para sa 2-3 o higit pang mga buwan, pati na rin sa pangangalaga ng mga nakuhang mga katangian na may mga halaman para sa 1-2 kasunod na reproductions.

Ang likas na katangian ng pagkilos ng isang elikitor at ang nakamit na mga epekto ay ang pinaka-malapit na nakasalalay sa lakas ng nabuong signal o ang dosis na ginamit. Ang mga dependences na ito, bilang isang panuntunan, ay hindi tapat, ngunit sinusoidal na karakter, na maaaring magsilbing katibayan ng paglipat ng mga landas ng signal sa kanilang mga inhibitory o synergy na pakikipag-ugnayan. Naka-install din ito sa ilalim ng mga pagkilos ng mga stress na mga bagay na positibo Dosages, na nagpapahiwatig ng mas mataas na kalubhaan ng kanilang adaptogenic action. Sa kabaligtaran, ang pagproseso ng mga sangkap na ito sa malalaking dosis, bilang isang panuntunan, ay nagdulot ng mga proseso ng desessibisational sa mga halaman, nang masakit ang pagbabawas ng immune status ng mga halaman at humahantong sa mas mataas na pagkamaramdamin ng halaman sa mga sakit.

Presidium ng Russian Academy of Sciences.
Award
Award na pinangalanang After A.n. Bach 2002.
Academician Igor Anatolyevich Tarchevsky.
Para sa cycle ng mga gawa "Mga sistema ng signal ng mga selula ng halaman"

Academician I.A. Tarchevsky.
(Kazan Institute of Biochemistry at biophysics KNC Ras, Institute of Biochemistry I.A.n. Bakha Ras)

Plant signal systems.

I.a.tarchevsky Sa loob ng halos 40 taon, ang impluwensiya ng abiotic at biotic stressors sa metabolismo ng halaman ay sinisiyasat. Ang huling 12 taon ay binabayaran sa pinakadakilang pansin sa isa sa mga pinaka-promising lugar ng modernong biochemistry at planta physiology - ang papel na ginagampanan ng mga sistema ng pagbibigay ng senyas sa pagbuo ng estado ng stress. Sa isyung ito, i.A.Tarchhev ay na-publish 3 monographs: "catabolism at stress sa mga halaman", "halaman metabolismo sa panahon ng stress", at "signal system ng mga halaman". Sa 30 artikulo i.a.tartchevsky at co-authors, ang mga resulta ng pag-aaral ng adenylate cyclase, kaltsyum, lipoxygenase at nap-oxidase signal system ng mga selula ng halaman ay na-publish. Inimbestigahan ang sistema ng signal ng No-synthesis.

Ang pagtatasa ng mga katangian ng catabolism ng mga halaman sa panahon ng stress ay nagpapahintulot sa amin na tapusin ang tungkol sa pag-andar ng signaling ng "pagwasak ng pagwasak" - oligomeric na mga produkto ng marawal na kalagayan ng mga biopolymers at "mga fragment" ng phospholipids. Ang palagay na ginawa sa gawaing ito tungkol sa elixitory (signal) na mga katangian ng mga produkto ng Degradation ng Kutin ay kinumpirma ng mga dayuhang may-akda.

Hindi lamang ang gawain ng isang pang-eksperimentong kalikasan ay na-publish, ngunit din review kung saan ang mga resulta ng pananaliksik ng mga sistema ng signal ng mga selula ng halaman ay summed up ng domestic at banyagang mga may-akda.

Ipinakilala sa laboratoryo ng may-akda A.n. Grechkin at pagkatapos ay nagpatuloy sa kanya sa isang malayang laboratoryo ng pag-aaral ng lipid metabolismo na posible upang makuha ang mga resulta ng isang prayoridad na kalikasan, makabuluhang pagpapalawak ng mga ideya tungkol sa LipoxyGenase signal cascade. Ang pag-aaral ng impluwensiya ng intermediate ng sistema ng napfn-oxidase - salicylic acid sa synthesis ng mga protina ang humantong sa konklusyon tungkol sa dahilan para sa matagal na itinatag na biological na aktibidad ng isa pang compound - succinic acid. Ito ay naka-out na ang huli ay isang mimeticity ng salicylate at ang pagproseso ng mga halaman "kasama ang" mga sistema ng signal, na humahantong sa synthesis ng salicylate-sapilitan proteksiyon protina at dagdagan ang paglaban sa mga pathogens.

Ito ay natagpuan na ang iba't ibang mga exogenous nakababahalang phytogormons - jasmonic, salicyl at abscusing acids sanhi ng synthesis induction ng parehong parehong mga protina (na nagpapahiwatig ng "pagsasama" ng mga hormones ng parehong mga path ng signal) at ang mga protina tiyak para sa bawat isa sa kanila (kung ano tumuturo sa sabay na "pagsasama" at magkakaibang cascades ng signal).
Sa unang pagkakataon sa World Literature Iatarchhev, isang pagtatasa ng paggana sa mga halaman ng lahat ng kilalang sistema ng pagbibigay ng senyas ng mga selula at ang mga posibilidad ng kanilang kapwa impluwensya ay natupad, na humantong sa pagtatanghal ng pagkakaroon sa mga selula ng di-nakahiwalay Mga sistema ng signal, ngunit isang network ng signal na binubuo ng mga interactive na sistema.

Ang isang pag-uuri ng mga pathogens-sapilitan protina sa isang functional na batayan at isang pangkalahatang-ideya ng mga tampok ng synthesis ng "kasama" sa pamamagitan ng iba't ibang mga sistema ng senyas para sa synthesis ng mga protina ay ginawa. Ang ilan sa kanila ay mga partido sa mga sistema ng signal ng mga halaman, at ang kanilang masinsinang edukasyon ay nagbibigay ng mas mataas na pang-unawa, pagbabagong-anyo at paghahatid sa genetic apparatus ng mga equiturial signal, ang iba ay naglilimita sa pormasyon ng phytoelesins, ang ikaapat na mga reaksyon ng Ang pagpapalakas ng mga pader ng mga halaman, ang mga ikalimang sanhi ng apoptosis ng mga nahawaang selula. Ang paggana ng lahat ng mga pathogen-sapilitan protina makabuluhang limitado ang pagkalat ng isang impeksiyon ng halaman. Ang ika-anim na grupong protina ay maaaring direktang kumilos sa istraktura at pag-andar ng mga pathogens, paghinto o pagpigil sa kanilang pag-unlad. Ang ilan sa mga protina na ito ay nagiging sanhi ng pagkasira ng cell wall ng mushroom at bakterya, ang iba ay nag-disorganize ng paggana ng kanilang lamad ng cell, binabago ang pagkamatagusin nito para sa mga ions, ang ikatlong sugpuin ang operasyon ng mga ribosomes ng mga mushroom at bakterya o kumikilos sa viral RNA.

Sa wakas, sa unang pagkakataon, ang mga resulta ng trabaho sa disenyo ng transgenic na mga halaman lumalaban sa mga pathogens ay isinumite, at ang nabanggit na pag-uuri ng pathogen-sapilitan protina ay batay sa nabanggit na pag-uuri ng pathogen-sapilitan Ang mga proteksyon, espesyal na pansin ay binabayaran sa mga resulta ng pag-aaral gamit ang mga tampok na transgenic na halaman ng paggana ng mga sistema ng signal ng cell.

Ang mga pag-aaral ng mga sistema ng pagbibigay ng senyas ng mga selula ng halaman ay hindi lamang mas higit na teoretikal na kahalagahan (habang binubuo nila ang batayan ng molekular na mekanismo ng stress), ngunit din ng mahusay na praktikal na kahalagahan, dahil ito ay nagbibigay-daan sa iyo upang lumikha ng epektibong antipatogenic paghahanda batay sa natural alicators at intermediates ng Mga sistema ng signal.

Timiryazevskaya, Kostchevskaya at Sisakian lectures Iatarchhevsky (ang huli sa pakikipagtulungan sa isang grecchny), pati na rin ang mga palabas sa internasyonal na kumperensya (sa Hungary, England, France, Poland, Turkey, Turkey, ay nakatuon sa iba't ibang aspeto ng paggana ng mga sistema ng signal ng mga halaman. Israel, India, Alemanya, atbp.).

Para sa pananaliksik ng isa sa mga sistema ng signal - lipoxygenase, i.a.tarchhevsky at cf.-corr.ran a.n. Grechkin noong 1999 ay iginawad ang award na pinangalanang pagkatapos ng V.A. Enganhardt Academy of Sciences ng Republika ng Tatarstan.

Sa maraming mga pahayagan, si I. A.Tarchevsky ay nakibahagi bilang mga co-authors ng kanyang kasamahan - kaukulang miyembro ng Russian Academy of Sciences A.n. Grechkin, mga doktor ng biological sciences F.G. Karimova, o.A. Candidate of Biological Sciences v.g. Yakovlev.

Noong 2001, sa inisyatiba ng I.A.Tartchevsky at, kasama ang kanyang pakikilahok, isang internasyonal na simposyum sa mga sistema ng signal ng mga selula ng halaman ay ginanap bilang chairman ng organizing committee sa Moscow.

Literatura

1. tarchevsky i.a. Catabolism at stress sa mga halaman. Ang agham. M. 1993. 83 c.
2. Tarchevsky i.a. Metabolismo ng mga halaman sa panahon ng stress. Mga napiling gawa. Ed. "Feng" (agham). Kazan. 2001. 448 p.
3. Tarchevsky i.a.signal system ng mga selula ng halaman. M.: Agham, 2002. 16.5 p.l. (sa pindutin).
4. Maksutova n.n., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. Ang pagkilos ng ATP at C-amp sa pagbubuo ng mga protina ng trigo butil. / / Phiol. Biohim. kultura. Mga halaman. 1989. T. 21. Hindi. 6. S.582-586.
5. Grechkin A.n., Gafarova T.e., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Ang monojexygenase pathway ng linoleic acid oxidation sa pea seedlings. / Sa: "Biological Role of Plant Lipids". Budapest: Akad. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. P.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.n. Mga pananaw ng paghahanap para sa eicosnoid analogs sa mga halaman. / Sa: "Biological Role of Plant Lipids". Budapest: Akad. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. P.45-49.
7. Ginchen A.n., Kutin N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Yu., Tarchevsky I.A. Metabolisasyon ng coronary at veneer acids sa homogenate ng pea epicoto. // bioorgan. kimika. 1990. T.16. N 3. P. 413-418.
8. Grechkin A.n., Gafarova T.e., Tarchevsky I.A. Biosynthesis ng 13-Oxo-9 (Z), 11 (e) -TrideCadienoic acid sa gisantes dahon homogenate. / Sa: "Plant lipid biochemistry. Istraktura at paggamit. London. Portland Press. 1990. P. 304-306.
9. Grechkin A.n., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Minor isomer ng 12-Oxo-10,15-phytodienoic acid at ang mekanismo ng natural na pagbuo ng cyclopentenones. / Sa: "Plant lipid biochemistry. Istraktura at paggamit. London. Portland Press. 1990. P.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grehkin A.n. Pag-uusap ng α-linolenate sa conjugated trienes at oxotriees sa pamamagitan ng patatas tuber lipoxygenase. / Sa: "Plant lipid biochemistry. Istraktura at paggamit. London. Portland Press. 1990. P. 298-300.
11. Ginchen A.n., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Ang pagbuo ng isang bagong α-ketol hydroperoxide dehydrase mula sa flax seeds. // bioorgan. kimika. 1991. T. 17. Hindi. 7. P. 997-998.
12. Grechkin A.n., Kuramshin R.A, Safonova E.Y., YefreMov Y.J., LatyPov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Double hydroperoxidation ng linolenic acid sa pamamagitan ng patatas tuber lipoxygenase. // biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. tarchevsky i.a. Regulasyon papel ng marawal na kalagayan ng biopolymers at lipids. / / Phiol. Mga halaman. 1992. T. 39. N 6. C.156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksutova N.n., Yakovlev v.g. Ang epekto ng salicylic acid sa synthesis ng mga protina ng mga seedlings ng gisantes. // physiology ng halaman. 1996. T.43. N 5. P. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksutova N.n., Yakovlev v.g., Chernov v.m. Mycoplasma sapilitan at jasmonate-sapilitan pea plastic protina. // mga ulat ng Russian Academy of Sciences. 1996. T. 350. N 4. P. 544 - 545.
16. Chernov v.m., Chernova O.a., Tarchevsky I.A. Phenomenology ng mycoplase-baguhin ang mga impeksiyon sa mga halaman. / / Phiol. Mga halaman. 1996. T. 43. N.5. Pp. 721 - 728.
17. Tarchevsky I.A. Sa malamang na dahilan ng pag-activate ng mga pagkilos ng succinic acid sa mga halaman. / Sa kn. "Amber acid sa gamot, industriya ng pagkain, agrikultura." Pushchino. 1997. C.217-219.
18. Ginchen A.n., Tarchevsky I.A. LipoxyGenase signal system. / / Phiol. Mga halaman. 1999. T. 46. Hindi. 1. P. 132-142.
19. karimova f.g., Korcuganova e.e., Tarchevsky I.A., Abubakova M. R. Na + / CA + - Babae sa mga selula ng halaman. // mga ulat ng Russian Academy of Sciences. 1999. T.366. Hindi. 6. P. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.u., Ginchen A.n. Ang impluwensiya ng produkto ng LipoxyGenase metabolismo -12-hydroxidogenic acid sa phosphorylation ng mga protina ng halaman. / / Phiol. Mga halaman. 1999. T.46. №1. P.148-152.
21. Tarchevsky I.A. Ang pakikipag-ugnayan ng mga sistema ng signal ng mga selula ng halaman, "kasama" oligosaccharides at iba pang mga elixizer. // "Mga bagong pananaw sa pag-aaral ng Chitin at Chitosan". Fifth conference materials. M. Publishing House Vnigo. 1999. C.105-107.
22. Tarchevsky I.A., Ginchen A.n., Karimova F.G., Korcuganova e.e., Maksutova N.n., Mukhtarova L.Sh., Yakovlev v.g., Fazliev F.n., Yagusheva M.r., Palich E., Khokhlova L.P. Sa posibilidad ng paglahok ng cycloegenital at lipoxygenase mga sistema ng signal sa pagbagay ng mga halaman ng trigo sa mababang temperatura. / Sa kn. "Ang mukha ng kooperasyon. Sa ika-10 anibersaryo ng kasunduan sa kooperasyon sa pagitan ng mga unibersidad ng Kazan at Gisssen. " Kazan: Unipress, 1999. C.299-309.
23. Tarchevsky I.A. Maksutova N.N., Yakovlev v.g., Ginchen A.N. Amber acid - Salicylic acid mimetic. / / Phiol. Mga halaman. 1999. T. 46. Hindi. 1. P. 23-28.
24. Ginchen A.n., Tarchevsky I.A. LipoxyGenase signal cascade ng mga halaman. // Scientific Tatarstan. 2000. Hindi. 2. P. 28-31.
25. Ginchen A.n., Tarchevsky I.A. Mga sistema ng sistema ng signal at genome. // bioorganic chemistry. 2000. T. 26. Hindi. 10. P. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Alisitor-sapilitan sistema ng pagbibigay ng senyas at ang kanilang pakikipag-ugnayan. / / Phiol. Mga halaman. 2000. T.47.№ 2. p.321-331.
27. Tarchevsky I.A., Chernov v.m. Molekular aspeto ng phytoimmunity. / / Mycology at phytopathology. 2000. T. 34. Hindi. 3. C. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganva E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Ang opposely ay nakadirekta sa Ca + 2 at Na + transportasyon ng transmembrane sa Algal cells. // protoplasma. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grehkin A.n. At moukhametchina n.m. Impluwensiya ng (9Z) -12-hydroxy-9-docenoic acid at methyl jasmonate sa planta protina phosphorylation. / / Mga transaksyon sa lipunan ng biochemical. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. tarchevsky i.a. Pathogen-sapilitan protina ng mga halaman. // inilapat microbiology at biochemistry. 2001. T. 37. Hindi. 5. C. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksutova N.n., Yakovlev v.g. Ang epekto ng salicylate, jasmonate at abk sa synthesis ng protina. // biochemistry. 2001. T. 66. N. 1. P. 87-91.
32. Yakovleva v.g., Tarchevsky I.A., MAKSYUTOVA N.N. Impluwensiya ng walang donor nitroprusside sa protina synthesis sa pea seedlings. / / Abstracts ng internasyonal symposium "halaman sa ilalim ng kapaligiran stress". Moscow. Publishing House of Peoples 'Friendship University of Russia. 2001. P. 318-319.
33. Yakovleva v.g., MAKSYUTOVA N.N., TARCHEVSKY I.A., Abdullaeva A.R. Impluwensya ng donor at inhibitor ng no-synthase sa protina synthesis ng pea seedlings. / / Abstracts ng internasyonal symposium "signaling sistema ng mga selula ng halaman". Moscow, Russia, 2001, Hunyo, 5-7. Onti, pushchino. 2001. P. 59.