Рецептор- складне утворення, що складаються з терміналей (нервових закінчень) та дендритів чутливих нейронів, глії та спеціалізованих клітин інших тканин, які в комплексі забезпечують перетворення впливу факторів зовнішнього чи внутрішнього середовища (роздратування) на нервовий імпульс. Ця зовнішня інформація може надходити на рецептор у вигляді світла, що потрапляє на сітківку; механічної деформації шкіри, барабанної перетинки або напівкружних каналів; хімічних речовин, що проникають до органів нюху чи смаку. Більшість звичайних сенсорних рецепторів (хімічних, температурних або механічних) деполяризується у відповідь стимул (така ж реакція, як і в звичайних нейронів), деполяризація веде до вивільнення медіатора з аксонних закінчень. Однак існують винятки: при освітленні колбочки потенціал на її мембрані зростає – мембрана гіперполяризується: світло, підвищуючи потенціал, зменшує виділення медіатора.

За внутрішньою будовою рецептори буваютьяк найпростішими, що складаються з однієї клітини, так і високоорганізованими, що складаються з великої кількості клітин, що входять до складу спеціалізованого органу почуттів. Тварини можуть приймати інформацію наступних типів: - світло (фоторецептори); - хімічні речовини – смак, запах, вологість (хеморецептори); - механічні деформації – звук, дотик, тиск, сила тяжіння (механорецептори); - Температура (терморецептори); - Електрика (електрорецептори).

Сенсорна клітина надсилає інформацію за принципом «все чи нічого» (є сигнал / немає сигналу). Для того, щоб визначити інтенсивність стимулу, рецепторний орган використовує паралельно кілька клітин, кожна з яких має свій поріг чутливості. Існує і відносна чутливість – на скільки відсотків потрібно змінити інтенсивність сигналу, щоб орган почуття зафіксував зміну. Так, у людини відносна чутливість яскравості світла приблизно дорівнює 1%, сили звуку – 10%, сили тяжкості – 3%. Ці закономірності було відкрито Бугером і Вебером; вони справедливі лише середньої зони інтенсивності подразників. Сенсорам також властива адаптація - вони реагують переважно на різкі зміни у навколишньому середовищі, не засмічуючи нервову систему статичною фоновою інформацією. Ч

чутливість сенсорного органу можна значно підвищити за допомогою сумації, коли кілька розташованих поруч сенсорних клітин пов'язані з одним нейроном. Слабкий сигнал, що потрапляє в рецептор, не викликав би збудження нейронів, якби вони були пов'язані з кожною із сенсорних клітин окремо, але викликає збудження нейрона, в якому підсумовується інформація від кількох клітин відразу. З іншого боку, цей ефект знижує роздільну здатність органу. Так, палички в сітківці ока, на відміну від колб, мають підвищену чутливість, так як один нейрон пов'язаний відразу з декількома паличками, але зате мають меншу роздільну здатність. Чутливість до дуже малих змін у деяких рецепторах дуже висока завдяки їхній спонтанній активності, коли нервові імпульси виникають навіть за відсутності сигналу. А якщо ні, то слабкі імпульси не змогли б подолати поріг чутливості нейрона. Поріг чутливості може змінюватись завдяки імпульсам, що надходять із центральної нервової системи (зазвичай за принципом зворотного зв'язку), що змінює діапазон чутливості рецептора. Нарешті, важливу роль підвищенні чутливості грає латеральне гальмування. Сусідні сенсорні клітини, збуджуючись, чинять одна на одну гальмуючу дію. Завдяки цьому посилюється контраст між сусідніми ділянками. Залежно від будови рецепторів їх поділяють на первинні, або первинночутливі, які є спеціалізованими закінченнями чутливого нейрона, та вторинні, або вторинно відчувають, що являють собою клітини епітеліального походження, здатні до утворення рецепторного потенціалу у відповідь на дію адекватного стимулу.

Первинні рецепториможуть самі генерувати потенціали дії у відповідь роздратування адекватним стимулом, якщо величина їх рецепторного потенціалу досягне порогової величини. До них відносяться нюхові рецептори, більшість механорецепторів шкіри, терморецептори, больові рецептори або ноцицептори, пропріоцептори та більшість інтерорецепторів внутрішніх органів.

Вторинні рецепторивідповідають на дію подразника лише виникненням рецепторного потенціалу, від величини якого залежить кількість медіатора, що виділяється цими клітинами. З його допомогою вторинні рецептори діють на нервові закінчення чутливих нейронів, що генерують потенціали дії в залежності від кількості медіатора, що виділився з рецепторів, що вторинно відчувають. Вторинні рецептори представлені смаковими, слуховими та вестибулярними рецепторами, а також хемочутливими клітинами синокаротидного клубочка. Фоторецептори сітківки, що мають загальне походження з нервовими клітинами, частіше відносять до первинних рецепторів, але відсутність у них здатності генерувати потенціали дії вказує на їхню схожість із вторинними рецепторами. Залежно від джерела адекватних стимулів рецептори поділяють на зовнішні та внутрішні, або екстерорецепториі інтерорецептори; перші стимулюються при дії подразників зовнішнього середовища (електромагнітні та звукові хвилі, тиск, дія пахучих молекул), а другі – внутрішньої (до цього типу рецепторів відносять не тільки вісцерорецептори внутрішніх органів, але також пропріоцептори та вестибулярні рецептори). Залежно від того, чи діє стимул на відстані або безпосередньо на рецептори, їх поділяють ще на дистантні та контактні.

Рецептори шкіри

• Больові рецептори.
• Тільця Пачіні - капсульовані рецептори тиску в округлій багатошаровій капсулі. Розташовуються в підшкірно-жировій клітковині. Є швидкоадаптуються (реагують тільки в момент початку впливу), тобто реєструють силу тиску. Мають великі рецептивні поля, тобто представляють грубу чутливість.
• Тельця Мейснера – рецептори тиску, розташовані в дермі. Є шаруватою структурою з нервовим закінченням, що проходить між шарами. Є швидкоадаптуються. Мають малими рецептивними полями, тобто становлять тонку чутливість.
• Тельця Меркеля – некапсульовані рецептори тиску. Є повільно адаптованими (реагують на всій тривалості впливу), тобто реєструють тривалість тиску. Мають малими рецептивними полями.
• Рецептори волосяних цибулин – реагують на відхилення волосся.
• Закінчення Руффіні – рецептори розтягування. Є повільноадаптованими, мають великі рецептивні поля.

Рецептори м'язів та сухожиль

• М'язові веретени - рецептори розтягування м'язів, бувають двох типів: o з ядерною сумкою o з ядерним ланцюжком
• Сухожильний орган Гольджі – рецептори скорочення м'язів. При скороченні м'яза сухожилля розтягується, і його волокна перетискають рецепторне закінчення, активуючи його.

Рецептори зв'язокВ основному є вільні нервові закінчення (Типи 1, 3 і 4), менша група - інкапсульовані (Тип 2). Тип 1 аналогічний до закінчення Руффіні, Тип 2 - тільцям Паччіні.

Рецептори сітківки окаСітківка містить паличкові (палички) та колбочкові (колбочки) фоточутливі клітини, які містять світлочутливі пігменти. Палички чутливі до дуже слабкого світла, це довгі та тонкі клітини, зорієнтовані по осі проходження світла. Всі палички містять один і той же світлочутливий пігмент. Колбочки вимагають набагато яскравішого освітлення, це короткі конусоподібні клітини, у людини колбочки діляться на три види, кожен з яких містить свій світлочутливий пігмент – це і є основа колірного зору. Під впливом світла в рецепторах відбувається вицвітання - молекула зорового пігменту поглинає фотон і перетворюється на інше з'єднання, що гірше поглинає світло хвиль (цієї довжини хвилі).

Практично у всіх тварин (від комах до людини) цей пігмент складається з білка, до якого приєднана невелика молекула, близька до вітаміну A. Ця молекула і є частиною, що хімічно трансформується світлом. Білкова частина вицвілої молекули зорового пігменту активує молекули трансдуцину, кожна з яких деактивує сотні молекул циклічного гуанозинмонофосфату, що беруть участь у відкритті пір мембрани для іонів натрію, в результаті чого припиняється потік іонів - мембрана гіперполяризується. Чутливість паличок така, що людина, що адаптується до повної темряви, здатна побачити спалах світла такий слабкий, що жоден рецептор не може отримати більше одного фотона. При цьому палички не здатні реагувати на зміни освітленості, коли світло настільки яскраве, що всі натрієві пори вже закриті.

Рецептори - специфічні нервові утворення, які є закінченнями чутливих (аферентних) нервових волокон, здатні збуджуватись при дії подразника. Рецептори, що сприймають подразнення із зовнішнього середовища, називаються екстероцепторами; сприймають подразнення із внутрішнього середовища організму - інтероцепторами. Виділяють групу рецепторів, розташованих у скелетних м'язах і сухожиллях і сигналізують про тонус м'язів, - пропріоцептори.
Залежно від характеру подразника рецептори поділяють кілька груп.
1. Механорецептори, до яких належать тактильні рецептори; барорецептори, розташовані в стінках кровоносних судин та реагують на зміну кров'яного тиску; фонорецептори, що реагують на коливання повітря, що створюються звуковим подразником; рецептори отолітового апарату, що сприймають зміни положення тіла у просторі.
2. Хеморецептори, що реагують під впливом будь-яких хімічних речовин. До них відносяться осморецептори та глюкорецептори, що сприймають відповідно зміни осмотичного тиску та рівня цукру в крові; смакові та нюхові рецептори, що сприймають наявність хімічних речовин у навколишньому середовищі.
3. Терморецептори, що сприймають зміну температури як всередині організму, так і в навколишньому середовищі.
4. Фоторецептори, розташовані у сітківці ока, сприймають світлові подразники.
5. Больові рецептори виділяються у особливу групу. Вони можуть збуджуватися механічними, хімічними та температурними подразниками такої сили, при якій можлива руйнівна їхня дія на тканини або органи.
Морфологічно рецептори можуть бути у вигляді простих вільних нервових закінчень або мати форму волосків, спіралей, платівок, шайбочок, кульок, колб, паличок. Структура рецепторів тісно пов'язана зі специфічністю адекватних подразників, яких рецептори мають високу абсолютну чутливість. Для збудження фоторецепторів достатньо всього 5-10 квантів світла, для збудження нюхових рецепторів – однієї молекули пахучої речовини. При тривалому впливі подразника відбувається адаптація рецепторів, що проявляється у зниженні їхньої чутливості до адекватного подразника. Розрізняють швидко адаптуються (тактильні, барорецептори) і рецептори, що повільно адаптуються (хеморецептори, фонорецептори). Вестибулорецептори та пропріоцептори, на відміну від них, не адаптуються. У рецепторах під впливом зовнішнього подразника виникає деполяризація його поверхневої мембрани, що позначається як рецепторний чи генераторний потенціал. Досягши критичної величини, він викликає розряд аферентних імпульсів збудження в нервовому волокні, що відходить від рецептора. Інформація, що сприймається рецепторами, з внутрішнього і зовнішнього середовища організму передається по аферентних нервових шляхах в центральну нервову систему, де вона аналізується (див. Аналізатори).

5.1.1. ПОНЯТТЯ ПРО РЕЦЕПТОРИ

У фізіології термін "рецептор" застосовується у двох значеннях.

По-перше, це сенсорні рецептори -

специфічні клітини, налаштовані на сприйняття різних подразників зовнішнього та внутрішнього середовища організму і мають високу чутливість до адекватного подразника. Сенсорні рецептори (лат. ге-ceptum - приймати) сприймають роздра-

жителі зовнішнього та внутрішнього середовища організму шляхом перетворення енергії подразнення на рецепторний потенціал, який перетворюється на нервові імпульси. До інших – неадекватних подразників – вони малочутливі. Неадекватні подразники можуть порушити рецептори: наприклад, механічний тиск на око викликає відчуття світла, проте енергія неадекватного подразника має бути в мільйони і мільярди разів більшою за адекватне. Сенсорні рецептори є першою ланкою в рефлекторному шляху та периферичною частиною складнішої структури - аналізаторів. Сукупність рецепторів, стимуляція яких призводить до зміни активності будь-яких нервових структур, називають рецептивним полем. Такою структурою можуть бути аферентне волокно, аферентний нейрон, нервовий центр (відповідно рецептивне поле аферентного волокна, нейрона, рефлексу). Рецептивне поле рефлексу часто називають рефлексогенною зоною.

По-друге, це ефекторні рецептори (циторецептори), що являють собою білкові структури клітинних мембран, а також цитоплазми і ядра, здатні пов'язувати активні хімічні сполуки (гормони, медіатори, ліки та ін) і запускати реакції реакції клітини на ці сполуки. Ефективні рецептори мають усі клітини організму, у нейронах їх особливо багато на мембранах синаптичних міжклітинних контактів. У цьому розділі розглядаються лише сенсорні рецептори, що забезпечують надходження інформації про зовнішнє і внутрішнє середовище організму в центральну нервову систему (ЦНС). Їхня діяльність є необхідною умовою для здійснення всіх функцій ЦНС.

5.1.2. КЛАСИФІКАЦІЯ РЕЦЕПТОРІВ

Нервова система відрізняється великою різноманітністю рецепторів, різні типи яких представлені на рис. 5.1.

А. Центральне місце в класифікації рецепторів займає їх підрозділ залежно від виду подразника, що сприймається. Виділяють п'ять таких типів рецепторів.

1. Механорецептори збуджуються при їх механічній деформації. Вони розташовані в шкірі, судинах, внутрішніх органах, опорно-руховому апараті, слуховій та вестибулярній системах.

2. Хеморецептори сприймають хімічні зміни зовнішньої та внутрішньої

середовища організму До них відносяться смакові та нюхові рецептори, а також рецептори, що реагують на зміну складу крові, лімфи, міжклітинної та цереброспінальної рідини (зміна напруги О 2 і 2 , осмолярності, рН, рівня глюкози та інших речовин). Такі рецептори є в слизовій оболонці язика та носа, каротидному та аортальному тільцях, гіпоталамусі та довгастому мозку.

3. Терморецептори - сприймають зміни температури. Вони поділяються на теплові та холодові рецептори і знаходяться у шкірі, судинах, внутрішніх органах, гіпоталамусі, середньому, довгастому та спинному мозку.

4. Фоторецептори у сітківці очі сприймають світлову (електромагнітну) енергію.

5. Ноцицептори - їхнє збудження супроводжується больовими відчуттями (больові рецептори). Подразниками цих рецепторів є механічні, термічні та хімічні (гістамін, брадикінін, К+, Н+ та ін.) фактори. Больові стимули сприймаються вільними нервовими закінченнями, які є у шкірі, м'язах, внутрішніх органах, дентині, судинах.

Б. З психофізіологічної точки зорурецептори поділяють відповідно до органів почуттів та формованих відчуттів на зорові, слухові, смакові, нюхові та тактильні.

В. За розташуванням в організмірецептори ділять на екстеро- та інтерорецептори. До екстерорецепторів відносяться рецептори шкіри, видимих ​​слизових оболонок та органів чуття: зорові, слухові, смакові, нюхові, тактильні, шкірні больові та температурні. До інтерорецепторів належать рецептори внутрішніх органів (вісцерорецептори), судин та ЦНС. Різновидом інтерорецепторів є рецептори опорно-рухового апарату (пропріорецептори) та вестибулярні рецептори. Якщо один і той же різновид рецепторів (наприклад, хеморецептори до СО 2) локалізовані як у ЦНС (довгастий мозок), так і в інших місцях (судини), то такі рецептори поділяють на центральні та периферичні.

Г. Залежно від ступеня специфічності рецепторів,тобто. їх здатність відповідати на один або більше видів подразників, виділяють мономодальні та полімодальні рецептори. У принципі кожен рецептор може відповідати не тільки на адекватний, але й на неадекватний подразник, проте відчува-

ність до них різна. Рецептори, чутливість яких до адекватного подразника набагато перевершує таку до неадекватних, називаються мономодальними.Мономодальність особливо характерна для екстерорецепторів (зорових, слухових, смакових та ін), але є мономодальні та інтерорецептори, наприклад, хеморецептори каротидного синуса. Полімодальнірецептори пристосовані до сприйняття декількох адекватних подразників, наприклад механічного та температурного або механічного, хімічного та больового. До полімодальних рецепторів відносяться, зокрема, ірритантні рецептори легень, що сприймають як механічні (частки пилу), так і хімічні (пахкі речовини) подразники у повітрі, що вдихається. Різниця в чутливості до адекватних та неадекватних подразників у полімодальних рецепторів виражена менше, ніж у мономодальних.

Д. Щодо структурно-функціональної організаціїрозрізняють первинні та вторинні рецептори. Первинніє чутливими закінчення дендриту аферентного нейрона. Тіло нейрона зазвичай розташоване в спинномозковому ганглії або в ганглії черепних нервів, крім того, для вегетативної нервової системи - в екстра-і інтраорганних гангліях. У первинному рецепто-

ре подразник діє безпосередньо на закінчення сенсорного нейрона (див. рис. 5.1). Характерною ознакою такого рецептора і те, що рецепторний потенціал генерує потенціал дії межах однієї клітини - сенсорного нейрона. Первинні рецептори є філогенетично більш давніми структурами, до них відносяться нюхові, тактильні, температурні, больові рецептори, пропріорецептори, рецептори внутрішніх органів.

У вторинних рецепторівє спеціальна клітина, синаптично пов'язана із закінченням дендриту сенсорного нейрона (див. рис. 5.1). Це клітина епітеліальної природи або нейроектодермального (наприклад, фоторецептор) походження. Для вторинних рецепторів характерно, що рецепторний потенціал та потенціал дії виникають у різних клітинах, при цьому рецепторний потенціал формується у спеціалізованій рецепторній клітині, а потенціал дії – у закінченні сенсорного нейрона. До вторинних рецепторів належать слухові, вестибулярні, смакові рецептори, фоторецептори сітківки.

Е. За швидкістю адаптаціїрецептори ділять на три групи: швидко адаптуються(фазні), повільно адаптуються(тонічні) та змішані(фазно-тонічні), адаптую-

ті з середньою швидкістю. Прикладом рецепторів, що швидко адаптуються, є рецептори вібрації (тільця Пачіні) і дотику (тільця Мейсснера) шкіри. До рецепторів, що повільно адаптуються, відносяться пропріорецептори, рецептори розтягування легень, частина больових рецепторів. З середньою швидкістю адаптуються фоторецептори сітківки, терморецептори шкіри.

5.1.3. РЕЦЕПТОРИ ЯК СЕНСОРНІ ПЕРЕТВОРЮВАЧІ

Незважаючи на велику різноманітність рецепторів, у кожному з них можна виділити три основні етапи перетворення енергії подразнення в нервовий імпульс.

1. Первинне перетворення енергії подразнення. Конкретні молекулярні механізми цього вивчені недостатньо. На цьому етапі відбувається відбір подразників: структури рецептора, що сприймають, взаємодіють з тим подразником, до якого вони еволюційно пристосовані. Наприклад, при одночасному впливі на організм світла, звукових хвиль, молекул пахучої речовини рецептори збуджуються лише за дії однієї з перелічених подразників - адекватного подразника, здатного викликати конформаційні зміни сприймаючих структур (активацію рецепторного білка). На цьому етапі в багатьох рецепторах відбувається посилення сигналу, тому енергія рецепторного потенціалу, що формується, може бути багаторазово (наприклад, у фоторецепторі в 10 5 разів) більше порогової енергії подразнення. Можливим механізмом рецепторного підсилювача є каскад ферментних реакцій деяких рецепторах, аналогічний дії гормону через другі посередники. Багаторазово посилені реакції цього каскаду змінюють стан іонних каналів та іонних струмів, що формує рецепторний потенціал.

2. Формування рецепторного потенціалу (РП). У рецепторах (крім фоторецепторів) енергія подразника після її перетворення та посилення призводить до відкриття натрієвих каналів та появи іонних струмів, серед яких основну роль відіграє вхідний натрієвий струм. Він призводить до деполяризації мембрани рецептора. Вважають, що у хеморецепторах відкриття каналів пов'язані з зміною форми (конформацією) воротних білкових молекул, а механорецепто-рах - з розтягненням мембрани і розширенням каналів. У фоторецепторах натрієвий

Струм тече в темряві, а при дії світла відбувається закриття натрієвих каналів, що зменшує вхідний натрієвий струм, тому рецепторний потенціал представлений не деполяризацією, а гіперполяризацією.

3. Перетворення РП на потенціал дії. Рецепторний потенціал не має на відміну від потенціалу дії регенеративної деполяризації і може поширюватися тільки електротонічно на невеликі (до 3 мм) відстані, оскільки при цьому відбувається зменшення його амплітуди (загасання). Щоб інформація сенсорних подразників досягла ЦНС, РП має бути перетворений на потенціал дії (ПД). У первинних та вторинних рецепторах це відбувається різними способами.

У первинних рецепторахрецепторна зона є частиною аферентного нейрона – закінчення його дендриту. Виниклий РП, поширюючись електротонічно, викликає деполяризацію в ділянках нейрона, в яких можливе виникнення ПД. У мієлінових волокнах ПД виникає в найближчих перехопленнях Ранв'є, в безмієлінових - найближчих ділянках, що мають достатню концентрацію потенціалзалежних натрієвих і калієвих каналів, а при коротких дендритах (наприклад, в нюхових клітинах) - в аксонному горбку. Якщо деполяризація мембрани у своїй досягає критичного рівня (порогового потенціалу), відбувається генерація ПД (рис. 5.2).

У вторинних рецепторахРП виникає в епітеліальній рецепторній клітині, синаптично пов'язаної із закінченням дендриту аферентного нейрона (див. рис. 5.1). Рецепторний потенціал викликає виділення в синаптичну щілину медіатора. Під впливом медіатора на постсинаптичній мембрані виникає генераторний потенціал(збудливий постсинаптичний потенціал), що забезпечує виникнення ПД у нервовому волокні поблизу постсинаптичної мембрани. Рецепторний та генераторний потенціали є локальними потенціалами.

У класифікації рецепторів центральне місце займає їх поділ залежно від виду подразника, що сприймається.Є п'ять типів таких рецепторів. 1. Механорецепторизбуджуються при їх механічній деформації, розташовані в шкірі, судинах, внутрішніх органах, опорно-руховому апараті, слуховій та вестибулярній системах. 2. Хеморецепторисприймають хімічні зміни зовнішнього та внутрішнього середовища організму. До них відносяться смакові та нюхові рецептори, а також рецептори, що реагують на зміну складу крові, лімфи, міжклітинної та цереброспінальної рідини. Такі рецептори є в слизовій оболонці язика та носа, каротидному та аортальному тільцях, гіпоталамусі та довгастому мозку. 3. Терморецепторисприймають зміни температури. Вони поділяються на теплові та холодові рецептори і знаходяться у шкірі, слизових оболонках, судинах, внутрішніх органах, гіпоталамусі, середньому, довгастому та спинному мозку. 4. Фоторецепториу сітківці очі сприймають світлову енергію. 5. Ноцицептори,збудження яких супроводжується больовими відчуттями. Подразниками цих рецепторів є механічні, термічні та хімічні фактори. Больові стимули сприймаються вільними нервовими закінченнями, які є у шкірі, м'язах, внутрішніх органах, дентині, судинах. З психофізіологічної точки зору рецептори поділяють відповідно до органів почуттів та формуються відчуттями на зорові, слухові, смакові, нюхові та тактильні.

За розташуванням в організмі рецептори ділять на екстеро- та інтерорецептори. До екстерорецепторіввідносяться рецептори шкіри, видимих ​​слизових оболонок та органів чуття: зорові, слухові, смакові, нюхові, тактильні, больові та температурні. До ін-терорецепторіввідносяться рецептори внутрішніх органів, судин та ЦНС. Різновидом інтерорецепторів є рецептори опорно-рухового апарату (пропріорецептори) та вестибулярні рецептори. Якщо один і той же різновид рецепторів локалізована як у ЦНС (в довгастому мозку), так і в інших місцях (судинах), то такі рецептори поділяють на центральніі периферичні.За швидкістю адаптації рецептори ділять на три групи: швидко адаптуються(фазні), повільно адаптуються(тонічні) та змішані(фазнотонічні), що адаптуються із середньою швидкістю. Прикладом рецепторів, що швидко адаптуються, є рецептори вібрації (тільця Пачіні) і дотику (тільця Мейснера) до шкіри. До рецепторів, що повільно адаптуються, відносяться пропріорецептори, рецептори розтягування легень, больові рецептори. З середньою швидкістю адаптуються фоторецептори сітківки, терморецептори шкіри. По структурно-функціональної організації розрізняють первинні та вторинні рецептори. Первинні рецепториє чутливими закінчення дендриту аферентного нейрона. Тіло нейрона розташоване у спинно-мозковому ганглії або в ганглії черепних нервів. У первинному рецепторі подразник діє безпосередньо закінчення сенсорного нейрона. Первинні рецептори є філогенетично більш давніми структурами, до них відносяться нюхові, тактильні, температурні, больові рецептори та пропріорецептори. У вторинних рецепторівє спеціальна клітина, синаптично пов'язана із закінченням дендриту сенсорного нейрона. Це клітина, наприклад фоторецептор, епітеліальна природа або нейроектодермальне походження. Ця класифікація дозволяє зрозуміти, як виникає збудження рецепторів. Рецептор - складне утворення, що складаються з терміналів (нервових закінчень) дендритів чутливих нейронів, глії, спеціалізованих утворень міжклітинної речовини та спеціалізованих клітин інших тканин, які в комплексі забезпечують перетворення впливу факторів зовнішнього або внутрішнього середовища (подразник) на нервовий імпульс. Рецептори людини. Рецептори шкіри. Больові рецептори. Тільця Пачіні - капсульовані рецептори тиску в округлій багатошаровій капсулі. Розташовуються в підшкірно-жировій клітковині. Є швидкоадаптуються (реагують тільки в момент початку впливу), тобто реєструють силу тиску. Мають великі рецептивні поля, тобто представляють грубу чутливість. Тельця Мейснера – рецептори тиску, розташовані в дермі. Є шаруватою структурою з нервовим закінченням, що проходить між шарами. Є швидкоадаптуються. Мають малими рецептивними полями, тобто становлять тонку чутливість. Тельця Меркеля – некапсульовані рецептори тиску. Є повільно адаптованими (реагують на всій тривалості впливу), тобто реєструють тривалість тиску. Мають малими рецептивними полями. Рецептори волосяних цибулин – реагують на відхилення волосся. Закінчення Руффіні – рецептори розтягування. Є повільноадаптованими, мають великі рецептивні поля. Колба Краузе – рецептор, що реагує на холод. Рецептори м'язів та сухожиль

М'язові веретени - рецептори розтягування м'язів, бувають двох типів: з ядерною сумкою, з ядерним ланцюжком. Сухожильний орган Гольджі – рецептори скорочення м'язів. При скороченні м'яза сухожилля розтягується, і його волокна перетискають рецепторне закінчення, активуючи його. Рецептори зв'язок Здебільшого є вільні нервові закінчення, менша група - інкапсульовані. Тип 1 аналогічний до закінчення Руффіні, Тип 2 - тільцям Паччіні. Рецептори сітківки ока. Сітківка містить паличкові (палички) та колбочкові (колбочки) фоточутливі клітини, які містять світлочутливі пігменти. Палички чутливі до дуже слабкого світла, це довгі та тонкі клітини, зорієнтовані по осі проходження світла. Всі палички містять один і той же світлочутливий пігмент. Колбочки вимагають набагато яскравішого освітлення, це короткі конусоподібні клітини, у людини колбочки діляться на три види, кожен з яких містить свій світлочутливий пігмент – це і є основа колірного зору. Під впливом світла в рецепторах відбувається вицвітання - молекула зорового пігменту поглинає фотон і перетворюється на інше з'єднання, що гірше поглинає світло хвиль (цієї довжини хвилі). Майже у всіх тварин (від комах до людини) цей пігмент складається з білка, до якого приєднана маленька молекула, близька до вітаміну A.

15. Перетворення енергії подразника на рецепторах. Рецепторний та генераторний потенціали. Закон Вебера-Фехнера. Абсолютний та диференціальний пороги чутливості.

Етапи перетворення енергії зовнішнього подразника на енергію нервових імпульсів. Дія подразника. Зовнішній стимул взаємодіє зі специфічними мембранними структурами закінчень чутливого нейрона (у первинному рецепторі) або рецептуючій клітині (у вторинному рецепторі), що призводить до зміни іонної проникності мембрани. Генерація рецепторного потенціалу. Внаслідок зміни іонної проникності відбувається зміна мембранного потенціалу (деполяризація або гіперполяризація) чутливого нейрона (у первинному рецепторі) або рецептуючої клітини (у вторинному рецепторі). Зміну мембранного потенціалу, що настає внаслідок дії подразника, називають рецепторним потенціалом (РП). Розповсюдження рецепторного потенціалу. У первинному рецепторі РП поширюється електротонічно і досягає найближчого перехоплення Ранв'є. У вторинному рецепторі РП електротонічно поширюється мембраною рецептуючої клітини і досягає пресинаптичної мембрани, де викликає виділення медіатора. В результаті спрацьовування синапсу (між клітиною, що рецептує, і чутливим нейроном) відбувається деполяризація постсинаптичної мембрани чутливого нейрона (ВПСП). ВПСП, що утворився, поширюється електротонічно по дендриту чутливого нейрона і досягає найближчого перехоплення Ранв'є. В області перехоплення Ранв'є РП (у первинному рецепторі) або ВПСП (у вторинному рецепторі) перетворюється на серію ПД (нервових імпульсів). нервові імпульси, Що Утворилися, проводяться по аксону (центральному відростку) чутливого нейрона в ЦНС. Оскільки РП генерує утворення серії ПД його часто називають генераторним потенціалом. Закономірності перетворення енергії зовнішнього подразника на серію нервових імпульсів: що стоїть сила діючого подразника, то більше вписувалося амплітуда РП; що більше амплітуда РП, то більше вписувалося частота нервових імпульсів. Рецепторний та генераторний потенціали – це окремі випадки електротонічних потенціалів. Коли рецепторна (сенсорна) клітина, наприклад механочутлива волоскова або смакова, піддається впливу відповідного стимулу, реалізується більш менш складний набір подій, що ведуть до змін електричної полярності ділянки їх мембрани. Це називається рецепторним потенціалом. У більшості випадків рецепторні потенціали – це деполяризація, в інших, однак, зокрема у паличках та колбочках сітківки, – це гіперполяризація. Так чи інакше, результат - одні і той же - виникають струми між ділянкою мембрани, що піддається впливу, та іншими ділянками мембрани рецепторної клітини. Загалом, зміни електричної полярності (збільшення її чи зменшення) впливає виділення медіатора на підлягає сенсорний нейрон. Не всі сенсорні системи розвинули спеціалізовані сенсорні клітини. Нюхові та деякі механорецептивні системи побудовані на нейросенсорних клітинах. У таких випадках функції детектування відповідних факторів зовнішнього середовища та передачі інформації в мозок поєднуються в одній клітині. Електрофізіологічні феномени при цьому аналогічні щойно описаним. Коли чутливі закінчення нейросенсорної клітини піддаються впливу стимулу, ряд біохімічних процесів призводить до зміни електричного потенціалу (у разі нейросенсорних клітин – це завжди деполяризація). Механізмом локальних струмів такий, що деполяризація поширюється в область мембрани, рясна потенціал-залежними Na + -каналами. Якщо деполяризація досить велика, Na+-канали відкриваються, у результаті генерується потенціал дії, який без декременту передається в центральну нервову систему. Оскільки початкова деполяризація відбувається над спеціальної рецепторної клітині, вона часто називається генераторним потенціалом. Багато хто, однак, обидва варіанти називають рецепторними потенціалами. Амплітуда генераторних та рецепторних потенціалів залежить від величини стимулу - між потенціалом та інтенсивністю стимулу існує практично пряма пропорційна залежність. Через те, що локальні струми повинні бути досить значними за величиною, щоб запустити виділення медіатора або активувати хоча б частину популяції потенціал-залежних Na+-каналів до порогового рівня, запуск потенціалу дії в сенсорному нерві спостерігається тільки коли рецепторний або генераторний потенціал досягають певної амплітуда. Інакше кажучи, потенціал дії не генерується до того часу, поки стимул досягне критичної величини. Закон Вебера – Фехнера – емпіричний психофізіологічний закон, який полягає в тому, що інтенсивність відчуття пропорційна логарифму інтенсивності стимулу.

РЕЦЕПТОРИ(Лат. receptor приймає) - спеціалізовані чутливі освіти, пристосовані для сприйняття адекватних для організму стимулів (подразників).

У науковій літературі використовують також поняття «сенсорні рецептори» для позначення Р., що забезпечують чутливість організму. Тим самим розмежовуються сфери застосування терміну «рецептори» (у фізіології) та терміну «біохімічні рецептори» (що використовується у фармакології, біохімії, імунології та ін. для позначення надмолекулярних структур клітини, що забезпечують взаємодію з хімічними речовинами - медіаторами, гормонами та ін., та відповідні реакції клітини).

Сенсорні рецептори

У відносно просто організованих чутливих структурах (напр., у внутрішніх органах, у структурах опорно-рухового апарату, у шкірі) поняття «рецептори» збігаються з поняттями «рецепторні прилади», «сенсорні органи». У складніших чутливих утвореннях (напр., в органах слуху і зору, вестибулярному лабіринті та ін.) Р. є лише частиною сенсорного органу (див. Вестибулярний аналізатор, Смак, Зір, Дотик, Слух). У Р. енергія подразника трансформується в специфічну активність нервової системи, сигнали, що несуть по аферентним провідникам до нервових центрів інформацію про характеристики діючого агента. У ході еволюції Р. ускладнювалися і спеціалізувалися, тому що чим швидше і повніше організм здатний отримати інформацію про стан і зміни навколишнього і внутрішнього середовища, тим вище шанси організму вижити в безперервній боротьбі за існування.

У високоорганізованих тварин існує велика різноманітність Р., що дозволяють їм дуже точно сприймати подразники різних видів (модальностей): механічні, хімічні, температурні, світлові, електричні. Залежно від цього розрізняють механорецептори, хеморецептори, терморецептори, фоторецептори; іноді говорять про наявність ноцицепторів, тобто рецепторів, що сприймають болючі подразники (див. Біль).

Деякі рецептори пристосовані для сприйняття одного виду подразнення (мономодальні Р.), інші - для сприйняття декількох видів подразників (полімодальні Р.). Історично збереглося розподіл Р. на так зв. дистантні Р., що служать для отримання інформації на деякій відстані від джерела подразнення, і контактні Р., що сприймають стимул при безпосередньому зіткненні з ним. Основна маса Р., особливо високоспеціалізованих, сприймає подразники з навколишніх середовищ. Це так зв. екстероцептори (див. Екстероцепція). Важливу роль відіграють Р., що сигналізують про подразники внутрішнього середовища, тобто інтероцептори (див. інтероцепція). Серед них часто виділяють Р. опорно-рухового апарату – пропріоцептори (див.).

Залежно від реакції на тривалий стаціонарний вплив Р. ділять на швидко і повільно адаптуються (фазні і тонічні Р.). По структурним і функціональним особливостям Р. поділяються на первинно відчувають і вдруге відчувають Р. Сприйняття стимулу в первинно відчувають Р. здійснюється безпосередньо (тобто первинно) закінченнями сенсорного нейрона (див. Нервові закінчення). У вторинно відчувають Р. між діючим стимулом і сенсорним нейроном розташовується спеціалізована клітина, з якої при подразненні виділяється медіатор (див.), що діє вже безпосередньо на закінчення сенсорного нейрона. Таким чином, у Р. цього типу зовнішнє подразнення на сенсорний нейрон опосередковано, вдруге. До первинно відчувають Р. у хребетних тварин відносяться, напр., нервово-м'язові веретена, нервово-сухожильні веретена, а до вторинних - рецептори органів слуху, зору, смаку, вестибулярного лабіринту та ін.

У Р. виділяють три основні частини: допоміжні структури, напр, капсула у інкапсульованих тканинних Р. (типу тілець Пачіні, Мейсснера та ін), звукопровідні структури органу слуху та ін. електричних потенціалів (так зв. рецепторні, або генераторні, потенціали). У первинно відчувають Р. відповіді виникають у закінченні сенсорного нейрона, а у повторно відчувають Р. - у клітці, що рецептує. Якщо локальний електричний потенціал має деполяризуючу дію на електрозбудливі структури закінчень сенсорного нейрона, відбувається генерація імпульсів (див. Нервовий імпульс), що несуть в ц. н. с. інформацію про події, що протікають у Р.; звідси і термін "генераторний потенціал".

Між силою адекватного для Р. подразнення та частотою імпульсації (у середньому діапазоні навантажень) існує логарифмічна залежність, що відповідає закону Вебера – Фехнера (див. Відчуття), Амплітуда рецепторного потенціалу, незважаючи на сталість подразника, може флюктуювати. Цей факт, а також флюктуація збудливості структур, що генерують імпульси, визначають загальне коливання збудливості Р. у часі, що лежить в основі так зв. функціональної мобільності Р.

Однією з найважливіших характеристик Р. є їхня висока чутливість до дії адекватного подразника. Чутливість Р. оцінюється величиною абсолютного порогу, тобто мінімальною силою подразнення, здатної викликати збудження Р. (див. збудження). Абсолютні пороги високодиференційованих Р. (в органах зору, слуху, нюху) можуть бути вкрай низькими, наближаючись до теоретично граничних значень.

Діяльність Р. знаходиться під нейрогуморальним контролем. Гуморальні фактори здатні певною мірою змінювати збудливість Р. Еферентні нервові впливи можуть змінювати пороги реакції, викликати як збудження, так і гальмування Р. У хребетних тварин еферентні впливи на високочутливі вторинні Р. носять переважно пригнічуючий характер, а на менш чутливі первинне почуття переважно полегшуючий (чи збудливий) характер.

Патологія Р. різноманітна. Причиною можуть бути будь-які порушення у допоміжних структурах Р. (напр., у світлопровідних структурах органів зору, звукопровідних структурах слуху), у власне сенсорних елементах (напр., при атрофії нюхового епітелію, при порушеннях біохім. перетворень зорових пігментів та ін. ) і, нарешті, в аферентних нервових провідниках (напр., При травмах та захворюваннях нервів). Якщо патол. зміни допоміжних структур Р. можуть піддаватися лікуванню (напр., при катарактах, отосклерозах), то пошкодження власне рецептуючих елементів (фоторецепторів, волоскових рецепторів тощо) зазвичай веде до незворотних змін діяльності сенсорних органів.

Методи дослідження Р. різні; застосовують багато морфологічних (світло- та електронно-мікроскопічних), фізіологічних (різних мікроелектрофізіологічних, психофізіологічних та ін), фармакологічних, біохімічних, біофізичних, математичних та інших методів.

Клітинні рецептори

У багатоклітинному організмі передача інформації між клітинами, що відбувається за участю гормонів, нейротрансмітерів (медіаторів), нейропептидів та інших біологічно активних речовин, включає етап взаємодії молекул цих речовин (їх називають також лігандами) з відповідними структурами надмолекулярних, або клітинними рецепторами. Вони можуть розташовуватися як усередині клітини (напр., клітинні Р. до стероїдних гормонів, що легко проникають всередину клітини завдяки їх розчинності в ліпідах клітинної мембрани), так і на поверхні клітинної мембрани (клітинні Р. до білків, пептидів, нейротрансмітерів). Як внутрішньоклітинні, так і мембранні клітинні Р. містять центр зв'язування, що забезпечує специфічне зв'язування ліганду з клітинними Р. Після зв'язування, напр., молекули стероїдного гормону з цитоплазматичним Р. та утворення комплексу гормон - клітинний Р. цей комплекс проникає всередину клітинного ядра, де зв'язується з відповідним акцептором, після чого молекула гормону відокремлюється від комплексу і виходить у цитоплазму, при цьому одночасно активується генетичний апарат клітини (див.). Кінцевим результатом цієї активації є різке посилення синтезу ряду специфічних і неспецифічних білків клітини, що є відповіддю клітини-мішені на дію гормону.

Процеси, що відбуваються при зв'язуванні молекули ліганду з клітинним Р., локалізованим на клітинній мембрані (див. біологічні Мембрани), складаються з ряду етапів, що протікають з великою швидкістю. Зміна властивостей фосфоліпідного матриксу, що відбувається при цьому, що оточує клітинний Р., забезпечує передачу сигналу від центру зв'язування ліганду (через ряд проміжних ланок) на аденілат-циклазний центр і його активацію. Циклічна АМФ (див. Аденозинфосфорні кислоти) є своєрідним другим внутрішньоклітинним переносником інформації, що визначає відповідь клітини на дію ліганду. Т. о. відбувається активація відповідних протеїнкіназ, зміна проникності клітинної мембрани для ряду іонів, посилення експресії генетичної інформації. Важливим відкриттям стало виявлення в ц. н. с. клітинних Р. до ряду нейрональних пептидів, напр., до груп пептидів, названих ендорфінами та енкефалінами, а також клітинних Р. до багатьох психотропних лікарських препаратів (іміпраміну, галоперидолу, діазепаму та ін.). Взаємодія зазначених вище лігандів з клітинними Р. змінює здатність нервових клітин відповідати на дію нейротрансмітерів, тобто надає на їх активність модулюючу дію. Напр., зв'язування препаратів бензодіазепінового ряду з бензодіазе-піновими клітинними Р. посилює відповідь ГАМК-ергічних нейронів на дію гамма-аміномасляної к-ти (ГАМК), впливаючи в той же час на зв'язування ГАМК відповідними клітинними Р. . н. с. ендогенних лігандів, що конкурують з морфіном за місця зв'язування та мають морфіноподібну дію, проводиться пошук ендогенних сполук типу ендогенного діазепаму, ендогенного галоперидолу та ін., що може мати у разі їх виявлення велике значення для клин, практики.

Порушення механізмів рецепції відіграють важливу роль у розвитку низки захворювань людини, напр, деяких видів цукрового діабету, гіперхолі-стеринемії та ін Поряд з розглянутими вище видами Р. на поверхні В- і Т-лімфоцитів виявлені мембранні клітинні Р., що грають важливу участь у роботі імунної системи, і навіть клітинні Р. до низки вірусів.

Бібліографія:Глібов Р. І. та Крижанівський Р. Н. Функціональна біохімія синапсів, М., 1978; Граніт Р. Електрофізіологічне дослідження рецепції, пров. з англ., М., 1957; Розен Ст Би. і Смирнов А. Н. Рецептори та стероїдні гормони, М., 1981, бібліогр.; Тамар Г. Основи сенсорної фізіології, пров. з англ., М., 1976; Фізіологія сенсорних систем, за ред. А. С. Батуєва, с. 34, Л., 1976; Cell membrane receptors for drugs and hormones, multidisciplinary approach, ed. by R. W. Straub a. L. Bolis, N. Y., 1978; Cell! мембранні receptory для viruses, antigens, and antibodies, polypeptide hormones, and male molecules, ed. by R. F. Beers a. E. G. Bassett, N. Y., 1976; Це receptors, a comprehensive treatise, ed. by R. D. O'Brien, v. 1, N. Y. - L., 1979.

О. Б. Іллінський; P. P. Лідеман (клітинні рецептори).