Genetik driftning evolyutsion ahamiyati nimada. Gen drifti


Allel chastotasining oshishi uchun ma'lum omillar ta'sir qilishi kerak - genetik drift, migratsiya va tabiiy tanlanish.

Genetik drift - bu bir nechta hodisalar ta'sirida allelning tasodifiy yo'nalishsiz o'sishi. Bu jarayon populyatsiyadagi barcha individlarning ko'payishda ishtirok etmasligi bilan bog'liq.

Sewall Rayt so'zning tor ma'nosida gen driftini kichik izolyatsiya qilingan populyatsiyalarda avlodlar almashinuvi paytida allellar chastotasining tasodifiy o'zgarishi deb atadi. Kichik populyatsiyalarda individlarning roli katta. Bir kishining tasodifiy o'limi allel hovuzida sezilarli o'zgarishlarga olib kelishi mumkin. Populyatsiya qanchalik kichik bo'lsa, uning o'zgarishi ehtimoli shunchalik yuqori - allel chastotalarining tasodifiy o'zgarishi. Ultra-kichik populyatsiyalarda mutlaqo tasodifiy sabablarga ko'ra mutant allel oddiy allel o'rnini egallashi mumkin, ya'ni. davom etayapdi tasodifiy majburiyat mutant allel.

Mahalliy biologiyada o'ta kichik populyatsiyalarda allel chastotasining tasodifiy o'zgarishi bir muncha vaqt genetik-avtomatik (N.P.Dubinin) yoki stokastik jarayonlar (A.S. Serebrovskiy) deb atalgan. Bu jarayonlar S. Raytdan mustaqil ravishda kashf etilgan va o'rganilgan.

Genlarning siljishi laboratoriyada isbotlangan. Masalan, S. Raytning Drozofila bilan o‘tkazgan tajribalaridan birida 108 mikropopulatsiya – probirkada 8 juft pashsha o‘rnatilgan. Oddiy va mutant allellarning dastlabki chastotalari 0,5 ni tashkil etdi. 17 avlod davomida har bir mikropopulyatsiyada tasodifiy 8 juft pashsha qoldi. Tajriba yakunida ma’lum bo‘ldiki, ko‘pchilik probirkalarda faqat normal allel saqlanib qolgan, ikkala allel 10 ta probirkada, mutant allel esa 3 ta probirkada fiksatsiyalangan.

Genetik driftni populyatsiyalar evolyutsiyasi omillaridan biri deb hisoblash mumkin. Drift tufayli allel chastotalari muvozanat nuqtasiga yetguncha mahalliy populyatsiyalarda tasodifiy o'zgarishi mumkin - bir allelning yo'qolishi va boshqasining fiksatsiyasi. Turli xil populyatsiyalarda genlar mustaqil ravishda "drift" qiladi. Shuning uchun, turli populyatsiyalarda drift natijalari har xil bo'ladi - ba'zilarida allellarning bir to'plami, boshqalarida esa boshqasi aniqlangan. Shunday qilib, genetik drift, bir tomondan, populyatsiyalar ichidagi irsiy xilma-xillikning kamayishiga, ikkinchi tomondan, populyatsiyalar o'rtasidagi tafovutning kuchayishiga, ularning bir qator belgilar bo'yicha farqlanishiga olib keladi. Bu divergentsiya, o'z navbatida, turlanish uchun asos bo'lib xizmat qilishi mumkin.

Populyatsiyalar evolyutsiyasi jarayonida genetik drift evolyutsiyaning boshqa omillari, birinchi navbatda, tabiiy tanlanish bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bu ikki omil hissalarining nisbati tanlashning intensivligiga ham, populyatsiyalar soniga ham bog'liq. Selektsiyaning yuqori intensivligi va populyatsiyalar sonining ko'pligi bilan tasodifiy jarayonlarning populyatsiyalardagi gen chastotalari dinamikasiga ta'siri ahamiyatsiz bo'ladi. Aksincha, genotiplar o'rtasidagi muvofiqlikda kichik farqlarga ega bo'lgan kichik populyatsiyalarda genetik drift hal qiluvchi ahamiyatga ega. Bunday vaziyatlarda kamroq adaptiv allel populyatsiyada mustahkamlanib qolishi mumkin, ko'proq moslashgani esa yo'qolishi mumkin.

Biz allaqachon bilganimizdek, genetik driftning eng keng tarqalgan oqibati - bu ba'zi allellarning fiksatsiyasi va boshqalarning yo'qolishi tufayli populyatsiyalar ichidagi genetik xilma-xillikning kambag'allashishi. Mutatsiya jarayoni, aksincha, populyatsiyalar ichidagi irsiy xilma-xillikning boyib ketishiga olib keladi. Drift natijasida yo'qolgan allel mutatsiya tufayli yana va yana paydo bo'lishi mumkin.

Genetik siljish yo'naltirilmagan jarayon bo'lganligi sababli, populyatsiyalar ichidagi xilma-xillikni kamaytirish bilan birga, mahalliy populyatsiyalar o'rtasidagi farqlarni oshiradi. Bunga migratsiya qarshi turadi. Agar allel bitta populyatsiyada aniqlangan bo'lsa A, va boshqasida A, keyin bu populyatsiyalar orasidagi individlarning migratsiyasi ikkala populyatsiyada ham allel xilma-xillikning yana paydo bo'lishiga olib keladi.


  1. Genetik driftning sabablari

  • Populyatsiya to'lqinlari va genlarning drifti
Vaqt o'tishi bilan populyatsiyalar kamdan-kam hollarda doimiy bo'lib qoladi. Bumlar ortidan turg'unliklar keladi. S.S.Chetverikov birinchilardan bo'lib tabiiy populyatsiyalar sonining davriy o'zgarishiga, populyatsiya to'lqinlariga e'tibor qaratdi. Ular populyatsiyalar evolyutsiyasida juda muhim rol o'ynaydi. Genetik drift katta populyatsiyalarda allel chastotalariga kam ta'sir qiladi. Biroq, raqamlarning keskin qisqarishi davrida uning roli sezilarli darajada oshadi. Bunday paytlarda u evolyutsiyaning hal qiluvchi omiliga aylanishi mumkin. Turg'unlik davrida ma'lum allellarning chastotasi keskin va oldindan aytib bo'lmaydigan darajada o'zgarishi mumkin. Muayyan allellarning yo'qolishi va populyatsiyalarning genetik xilma-xilligining keskin kambag'allashishi mumkin. So'ngra, populyatsiya o'sishni boshlaganda, populyatsiya avloddan-avlodga populyatsiyaning "torbo'yi" dan o'tish vaqtida yaratilgan genetik tuzilmani ko'paytiradi.

Misol tariqasida gepardlar bilan bog'liq vaziyat - mushuklarning vakillari. Olimlar barcha zamonaviy gepard populyatsiyalarining genetik tuzilishi juda o'xshashligini aniqladilar. Shu bilan birga, har bir populyatsiyada genetik o'zgaruvchanlik juda past. Gepard populyatsiyalarining genetik tuzilishining bu xususiyatlarini, agar biz nisbatan yaqinda (bir necha yuz yil oldin) bu tur juda tor mo'l-ko'l bo'yinbog'idan o'tgan va barcha zamonaviy gepardlar bir nechta avlodlar (amerikalik tadqiqotchilarning fikriga ko'ra) deb hisoblasak, tushuntirilishi mumkin. , 7) jismoniy shaxslar.

1-rasm. Darboğaz effekti

shisha bo'yin ta'siri aftidan, inson populyatsiyalari evolyutsiyasida juda muhim rol o'ynagan. Zamonaviy odamlarning ajdodlari o'n minglab yillar davomida butun dunyo bo'ylab joylashdilar. Yo'lda ko'plab aholi butunlay nobud bo'ldi. Hatto omon qolganlar ham ko'pincha yo'q bo'lib ketish yoqasiga kelib qolishgan. Ularning soni juda muhim darajaga tushdi. Populyatsiyaning "torbo'yi" dan o'tish jarayonida allel chastotalari turli populyatsiyalarda turlicha o'zgargan. Ba'zi allellar ba'zi populyatsiyalarda butunlay yo'qolgan va boshqalarida mustahkamlangan. Populyatsiyalar tiklangandan so'ng, ularning o'zgargan genetik tuzilishi avloddan-avlodga ko'paytirildi. Bu jarayonlar, aftidan, biz mahalliy aholi populyatsiyalarida biz kuzatayotgan ba'zi allellarning mozaik tarqalishini aniqladi. Quyida allelning taqsimlanishi keltirilgan IN qon guruhlari tizimiga ko'ra AB0 odamlarda. Zamonaviy populyatsiyalar o'rtasidagi bir-biridan sezilarli farqlar, ajdodlar populyatsiyalari raqamlarning "torbo'yi" dan o'tgan paytlarda tarixdan oldingi davrlarda sodir bo'lgan genetik siljish oqibatlarini aks ettirishi mumkin.


  • asoschi ta'siri. Hayvonlar va o'simliklar, qoida tariqasida, yangi turlarga (orollarga, yangi qit'alarga) nisbatan kichik guruhlarga kiradi. Bunday guruhlardagi ma'lum allellarning chastotalari asl populyatsiyalardagi ushbu allellarning chastotalaridan sezilarli darajada farq qilishi mumkin. Yangi hududga joylashish mustamlakachilar sonining ko'payishi bilan birga keladi. Ko'p sonli populyatsiyalar o'z asoschilarining genetik tuzilishini takrorlaydi. Ushbu hodisani evolyutsiyaning sintetik nazariyasi asoschilaridan biri bo'lgan amerikalik zoolog Ernst Mayr deb atagan. asoschi ta'siri.


2-rasm. Inson populyatsiyalarida AB0 qon guruhi tizimiga ko'ra allel B chastotasi

Ta'sischi effekti vulqon va marjon orollarida yashovchi hayvon va o'simlik turlarining genetik tuzilishini shakllantirishda etakchi rol o'ynagan. Bu turlarning barchasi orollarga etib borish baxtiga muyassar bo'lgan juda kichik guruhlardan kelib chiqqan. Bu asoschilar ota-ona populyatsiyalaridan juda kichik namunalar bo'lganligi aniq va bu namunalardagi allel chastotalari juda boshqacha bo'lishi mumkin. Keling, tulkilar bilan bog'liq gipotetik misolimizni eslaylik, ular muzliklarda suzib yurib, yashamaydigan orollarda tugaydi. Qizlar populyatsiyalarining har birida allel chastotalari bir-biridan va ota-ona populyatsiyasidan keskin farq qiladi. Bu okean faunasi va florasining hayratlanarli xilma-xilligini va orollardagi endemik turlarning ko'pligini tushuntiruvchi asoschi effektdir. Ta'sischi effekti inson populyatsiyalari evolyutsiyasida ham muhim rol o'ynadi. E'tibor bering, allel IN Amerika hindulari va Avstraliyaning aborigenlaridan butunlay yo'q. Bu qit'alarda odamlarning kichik guruhlari yashagan. Sof tasodifiy sabablarga ko'ra, ushbu populyatsiyalarning asoschilari orasida allelning bitta tashuvchisi bo'lishi mumkin emas edi. IN. Tabiiyki, bu allel olingan populyatsiyalarda ham mavjud emas.


  • Uzoq muddatli izolyatsiya
Taxminlarga ko'ra, paleolitda inson populyatsiyalari bir necha yuz kishidan iborat bo'lgan. Bundan atigi bir-ikki asr oldin odamlar asosan 25-35 uydan iborat aholi punktlarida yashagan. Yaqin vaqtgacha ko'payishda bevosita ishtirok etuvchi alohida populyatsiyalardagi individlar soni kamdan-kam hollarda 400-3500 kishidan oshardi. Geografik, iqtisodiy, irqiy, diniy, madaniy tartibning sabablari nikoh aloqalarini ma'lum bir mintaqa, qabila, aholi punkti, mazhab miqyosi bilan cheklaydi. Ko'p avlodlar davomida kichik odamlar populyatsiyalarining reproduktiv izolyatsiyasining yuqori darajasi genlarning siljishi uchun qulay sharoitlarni yaratdi.

  1. Pomir aholisi orasida Rh-salbiy shaxslar Evropaga qaraganda 2-3 baravar kam uchraydi. Aksariyat qishloqlarda bunday odamlar aholining 3-5 foizini tashkil qiladi. Ba'zi izolyatsiya qilingan qishloqlarda esa ular 15% gacha, ya'ni. Evropa aholisi bilan bir xil.

  2. O'n to'qqizinchi asrning o'rtalarida Pensilvaniya shtatining Lankaster okrugidagi Amish sektasi a'zolarining deyarli barchasi 1770 yilda Amerikaga ko'chib kelgan uchta turmush qurgan juftlikdan kelib chiqqan edi. , autosomal tarzda meros bo'lib, resessiv tip. Bu anomaliya Ogayo va Indiana shtatining Amish shtatlarida qayd etilmagan. Jahon tibbiyot adabiyotida 50 ga yaqin bunday holatlar tasvirlangan. Shubhasiz, populyatsiyaga asos solgan dastlabki uchta oila a'zolari orasida tegishli retsessiv mutant allelining tashuvchisi - tegishli fenotipning "ajdodi" mavjud edi.

  3. XVIII asrda. 27 oila Germaniyadan AQSHga koʻchib kelgan va Pensilvaniyada Dunker sektasiga asos solgan. Nikohning kuchli izolyatsiyasi sharoitida 200 yillik mavjudlik davrida Dunker populyatsiyasining genofondi ular kelib chiqqan Germaniyaning Reynlandiya aholisining genofondiga nisbatan o'zgargan. Shu bilan birga, vaqtdagi farqlar darajasi oshdi. 55 yosh va undan katta yoshdagi odamlarda MN qon guruhi tizimining allel chastotalari 28-55 yoshdagi odamlarga qaraganda Reyn aholisi uchun xos bo'lgan chastotalarga yaqinroqdir. 3-27 yosh guruhida siljish yanada kattaroq qiymatlarga etadi (1-jadval).
Jadval 1. Tizimning allellari konsentratsiyasining progressiv o'zgarishi

Dunker populyatsiyasida MN qon guruhlari

Dunkerlar orasida M qon guruhiga ega bo'lganlarning ko'payishi va N guruhiga ega bo'lganlarning kamayishini tanlash harakati bilan izohlab bo'lmaydi, chunki o'zgarish yo'nalishi umuman Pensilvaniya aholisining yo'nalishiga to'g'ri kelmaydi. Genetik siljish, shuningdek, amerikalik Dunkers genofondida aniq biologik neytral belgilarning rivojlanishini nazorat qiluvchi allellarning kontsentratsiyasi, masalan, barmoqlarning o'rta falanksining tukliligi, bosh barmog'ini chetga surib qo'yish qobiliyati bilan ham qo'llab-quvvatlanadi. , ortdi (3-rasm).

Guruch. 3. Pensilvaniya Dunker izolyatsiyasida neytral belgilarning tarqalishi:

A-barmoqlarning o'rta falanksida soch o'sishi,b-bosh barmog'ini kengaytirish qobiliyati
3. Genetik driftning ahamiyati

Genetik driftning oqibatlari boshqacha bo'lishi mumkin.

Birinchidan, populyatsiyaning genetik bir hilligi ortishi mumkin, ya'ni. uning homozigotligi. Bundan tashqari, dastlab bir xil genetik tarkibga ega bo'lgan va bir xil sharoitda yashaydigan populyatsiyalar, turli genlarning drifti natijasida o'zlarining asl o'xshashligini yo'qotishi mumkin.

Ikkinchidan, genetik drift tufayli, tabiiy tanlanishdan farqli o'laroq, populyatsiyada shaxslarning hayotiyligini pasaytiradigan allel saqlanib qolishi mumkin.

Uchinchidan, populyatsiya to'lqinlari tufayli noyob allellar kontsentratsiyasining tez va keskin oshishi mumkin.

Insoniyat tarixining ko'p qismida genetik siljish inson populyatsiyalarining genofondiga ta'sir ko'rsatdi. Shunday qilib, Sibirning Arktika, Baykal, O'rta Osiyo, Ural aholi guruhlari doirasidagi tor-mahalliy turlarning ko'plab xususiyatlari, ko'rinishidan, kichik jamoalarning izolyatsiyasi sharoitida genetik-avtomatik jarayonlarning natijasidir. Biroq, bu jarayonlar inson evolyutsiyasida hal qiluvchi ahamiyatga ega emas edi.

Tibbiyot uchun qiziqarli bo'lgan genetik driftning oqibatlari - bu ba'zi irsiy kasalliklarning yer shari aholisi guruhlari orasida notekis taqsimlanishi. Shunday qilib, genlarning izolyatsiyasi va drifti Kvebek va Nyufaundlendda serebromakulyar degeneratsiyaning nisbatan yuqori chastotasini, Frantsiyada bolalik sestinozini, Chexiya Respublikasida alkaptonuriyani, Janubiy Amerikadagi kavkazoid populyatsiyasi orasida porfiriya turlaridan biri, adrenogenital sindromni tushuntiradi. Eskimoslar. Xuddi shu omillar Finlar va Ashkenazi yahudiylarida fenilketonuriyaning past darajasi uchun javobgar bo'lishi mumkin.

Genetik-avtomatik jarayonlar tufayli populyatsiyaning genetik tarkibining o'zgarishi individlarning gomozigotlanishiga olib keladi. Bunday holda, fenotipik oqibatlar ko'pincha noqulay bo'ladi. Ammo shuni esda tutish kerakki, allellarning qulay birikmalarini shakllantirish ham mumkin. Misol tariqasida, Tutankhamun (12.6-rasm) va Kleopatra VII (4-rasm) nasl-nasablarini ko'rib chiqing, ularda ko'p avlodlar uchun chambarchas bog'liq nikohlar qoida bo'lgan.

Tutanxamon 18 yoshida vafot etdi. Uning bolalikdagi suratini tahlil qilish va ushbu rasmga qo'yilgan izohlar uning irsiy kasallik, çölyak kasalligi bilan og'riganligini ko'rsatadi, bu ichak shilliq qavatining o'zgarishida o'zini namoyon qiladi, bu kleykovina so'rilishini istisno qiladi. Tutankhamun Amenofis III va Sintamonning nikohidan tug'ilgan, u Amenofis III ning qizi bo'lgan. Shunday qilib, fir'avnning onasi uning o'gay singlisi edi. Tutanxamon qabridan uning jiyani Ankesenamun bilan nikohdan bo'lgan ikki bolaning mumiyalari topilgan, ehtimol o'lik tug'ilgan. Fir'avnning birinchi xotini uning singlisi yoki qizi edi. Tutanxamonning ukasi Amenofis IV Froxlix kasalligidan aziyat chekkan va 25-26 yoshida vafot etgan. Uning Nefertiti va Ankesenamon (qizi) bilan turmush qurgan farzandlari bepusht edi. Boshqa tomondan, o'zining aql-zakovati va go'zalligi bilan mashhur bo'lgan Kleopatra VII Ptolemey X ning o'g'li va o'z singlisining nikohida tug'ilgan, bundan oldin kamida olti avlod qarindoshlik nikohlari bo'lgan.


Guruch. 4-rasm. XVIII sulolasi Tutankhamun fir'avnining nasl-nasabi Shakl. 5. Kleopatra VII nasl-nasabi

DRIFT genlari - bu tasodifiy omillar ta'sirida yuzaga keladigan populyatsiya genlari va genotiplarining chastotasining o'zgarishi. Bu hodisalar bir-biridan mustaqil ravishda sodir bo'ladi. Bu hodisalarni ingliz olimi Fisher va amerikalik Raytlar kashf qilishgan. Mahalliy genetiklar Dubinin va Romashov - kontseptsiyani kiritdilar genetik-atom jarayoni. Bu jarayon natijasida yuzaga keladi genetik siljish allel chastotasida tebranishlar paydo bo'lishi yoki bu allel populyatsiyada fiksatsiyalanishi yoki populyatsiya genofondidan yo'qolishi mumkin.

Ushbu hodisa Rayt tomonidan batafsil o'rganilgan. U buni ko'rsatdi Genetik drift 4 omil bilan chambarchas bog'liq:

1. Aholi soni

2. Mutatsion bosim

3. Genlar oqimi

4. Berilgan allelning selektiv qiymati

Populyatsiya qancha ko'p bo'lsa, genetik drift shunchalik samarali emas. Katta populyatsiyalarda tanlov samarali bo'ladi.

Mutatsion bosim qanchalik yuqori bo'lsa, mutatsiyalar qanchalik tez-tez bo'lsa, genlarning dreyfi shunchalik kam samarali bo'ladi.

Gen oqimi - qo'shni populyatsiyalar o'rtasida gen almashinuvi. Genlar oqimi qanchalik yuqori bo'lsa, migrantlar almashinuvi qanchalik yuqori bo'lsa, genlarning drifti shunchalik kam samarali bo'ladi.

Allelning selektiv qiymati qanchalik yuqori bo'lsa, genlarning drifti shunchalik kam samarali bo'ladi.

Evolyutsiya omili sifatida genetik driftning samaradorligi populyatsiya kichik izolyatsiya qilingan pozitsiyalardan iborat bo'lganda, bu koloniyalar o'rtasida migrantlar almashinuvi juda kam bo'lsa, yanada aniqroq bo'ladi.

Agar aholi soni ko'p bo'lsa, vaqti-vaqti bilan bu aholi soni va o'limini keskin kamaytiradi. Ko'p sonli individlar va yangi paydo bo'lgan populyatsiya oz sonli tirik qolgan shaxslar tufayli shakllanadi, ya'ni. darboğaz effekti ("asoschi printsipi" sifatida namoyon bo'lishi). (Mlter).

Masalan, ba'zi bir hududda genetik jihatdan xilma-xil bo'lgan keng onalar populyatsiyasi mavjud. Uning bir nechta shaxslari tasodifan ona populyatsiyasidan ajratilgan bo'lib chiqdi. Izolyatsiya qilingan hayvonlar, ular vakili emas vakillik namunasi, ya'ni. onalar populyatsiyasiga ega bo'lgan barcha genlarning tashuvchisi emas. Bu shaxslarning genofondi (yangi shaxslar), izolyatsiya qilingan, tasodifiy va kamaygan.

Agar izolyatsiya qilingan hududda sharoitlar qulay bo'lsa, u holda individlar o'rtasida chambarchas bog'liq kesishish sodir bo'ladi va individual belgilar uchun homozigotlar sodir bo'ladi. Bu yangi tashkil etilgan qiz populyatsiyasi asl ota-ona populyatsiyasidan farq qiladi. Uning genofondi, ayniqsa, ushbu populyatsiyaga asos solgan shaxslarda genetik jihatdan aniqlanadi.

Genetik drift, evolyutsiya omili sifatida, populyatsiyalar soni katta bo'lmaganda, populyatsiya paydo bo'lishining turli bosqichlarida katta ahamiyatga ega.

Genetik driftga misol. Amerikalik tadbirkorlar orasida ko'pincha odamlar bor Morfan sindromi. Ularni tashqi ko'rinishi (bo'yi baland, o'tkir, tanasi qisqa, jismonan kuchli) osongina aniqlash mumkin. Tananing xususiyatlari genetik driftning natijasidir. Amerikaga kelgan kema yo'lovchilari yolg'iz edilar va bu fazilatlarning tarqalishi Shimoliy Grenlandiyadagi qutb (shimoliy) Eskimos qabilasidan bo'lgan odamlarga bog'liq edi. 270 kishi avlodlar uchun izolyatsiya qilingan. Natijada, qon guruhini aniqlaydigan allellarning chastotasida o'zgarishlar yuz berdi.

Oldingi avlodga nisbatan.

Entsiklopedik YouTube

    1 / 3

    Grippning siljishi va drifti

    Spetsifikatsiyaga xos jarayonlar ketma-ketligi

    Evolyutsiya. Evolyutsiyaning yo'naltiruvchi va boshqarmaydigan omillari,

    Subtitrlar

    Tasavvur qilaylik, bu 2 ta jamoa, apelsin va binafsharanglar jamoasi va ular bir-biridan alohida. Va sizning maqsadingiz bu jamoalarga kirib borish va bu odamlar orasida eng ko'p tarqalgan gripp virusi turini aniqlashdir. Shunday qilib, siz buni qilasiz va siz topadigan birinchi narsa juda qiziq. Ya'ni, apelsin jamiyatida faqat A gripp virusi qayd etilgani ma'lum bo'ldi.Bizda 3 xil virus borligini unutmadingiz va bu erda, aftidan, bu guruhdagi odamlarga faqat A turi ta'sir qilishi kuzatiladi.Keling, men. Buni shu yerda yozaman, A yozing. Va agar siz binafsha rangli jamoaga qarasangiz, buning aksini ko'rasiz. Ko'rasizki, bu yerda odamlar ham grippga chalinadi, lekin qo'zg'atuvchisi har doim B tipidir. Demak, bu odamlarga B tipidagi gripp ta'sir qiladi. Va B tipidagi grippda ham 8 ta RNK mavjud. Keling, uni binafsha rangda yozamiz, B yozing. Shunday qilib, bu birinchi ish kunida o'rganishingiz kerak bo'lgan birinchi narsa. Va endi apelsin hamjamiyatiga ta'sir qiluvchi juda ko'p turli xil turdagi A subtiplari mavjud va men bu erda faqat dominant shtammni tasvirladim. Va aslida, apelsin jamiyatida aylanib yuradigan A ning ko'p turlari bo'lishi mumkin, ammo bu dominant shtammdir. Bilasizmi, binafsha jamoa uchun ham xuddi shunday. Shuningdek, uning bir necha turdagi B shtammlari aylanib yuradi. Biroq, undagi dominant shtamm men 4 uchun chizgan shtammdir. Endi men bir oz bo'sh joy bo'shatib, nima qilishimizni tushuntirib beraman. Kelgusi yil davomida, keyingi 12 oy ichida biz ushbu ikki jamoani kuzatamiz. Va sizdan talab qilinadigan narsa, umuman olganda, dominant zo'riqish bilan jamiyatda nima sodir bo'layotganiga e'tibor berishdir. Demak, biz uchun barcha shtammlar emas, balki dominant shtamm muhim. Va biz genetik jihatdan turli xil shtammlarni qanday taqqoslash mumkinligini va ishimizning birinchi kunida nima bo'lishini bilmoqchimiz? Shunday qilib, men genetik o'zgarishlar deganda, men buni ishimizning birinchi kunida bo'lgan narsalar bilan solishtiraman - asl zo'ravonlik bilan solishtirish. Va 12 oy ichida siz ishingiz davomida qanday o'zgarishlar sodir bo'lganligi haqida ma'lumot to'playsiz. Deylik, siz bu yerda ish boshlagansiz va binafsharang jamoaga yaqin joyda yashadingiz. Va, albatta, dastlab biz hech qanday o'zgarishlarni sezmaymiz. Siz B tipidagi shtammni tahlil qilasiz va unda ham o'zgarishlar yo'q degan xulosaga kelasiz. Biroq, biroz vaqt o'tadi. Aytaylik, bir muncha vaqt o'tdi va siz qaytib keldingiz va binafsharang jamoani tomosha qildingiz. Va bugungi kunda ularda B shtammining qaysi turi ko'proq ekanligini so'raysiz. Va ular u asosan avvalgidek bir xil ekanligini va u sezilarli darajada o'zgarmaganligini, lekin ikkita nuqta mutatsiyasi bo'lganligini xabar qilishadi. Va dominant shtammda bir nechta nuqta mutatsiyalari sodir bo'ldi va shuning uchun u asl nusxadan biroz farq qildi. Siz esa: “Albatta, genetik jihatdan qandaydir o‘zgarishlar bo‘ldi”, deysiz. Dominant shtamm biroz o'zgardi. Va keyin siz bir muncha vaqt o'tgach, ularga tashrif buyurasiz va ular sizga javob tashrifi uchun rahmat aytishadi. Sizning oxirgi tashrifingizdan keyin yana bir qancha o'zgarishlar bo'ldi. Va siz: "Qanday qiziq" deysiz. Bu biroz chuqurroq tahlil qilishni talab qiladi. Va endi bu virus, B tipidagi virus, u siz boshlagan vaqtingizdan biroz farq qiladi. Va siz bu jarayonni kuzatishda davom etasiz va bu erda mutatsiya borligini bilasiz va bu erda boshqa. Shunday qilib, mutatsiyalar to'planadi. Va siz nuqtali chiziqqa ega bo'lasiz - shunga o'xshash narsa - bu erda quyidagi mutatsiyalar yil oxirigacha sodir bo'ladi. Va yil oxiri kelganda va siz virusingizning dinamikasini tahlil qilsangiz, bir nechta mutatsiyalar sodir bo'lgan deb aytishingiz mumkin. Bu boshida bo'lganidan biroz farq qiladi. Va men bu kichik mutatsiyalarni sariq X bilan belgilayman Va bu jarayonni nima deb ataymiz? Biz buni genetik drift deb ataymiz. Bu genetik drift. Bu ko'p turdagi viruslar va bakteriyalarda yuzaga keladigan oddiy jarayon. Darhaqiqat, barcha viruslar va bakteriyalar ko'payganda xato qiladi va siz vaqt o'tishi bilan ma'lum darajada genetik siljishni ko'rishingiz mumkin. Va endi eng qiziqarli. Siz apelsin jamiyatiga, agar xohlasangiz, to'q sariq mamlakatga borasiz va siz A tipidagi gripp bilan bir xil narsani qilishni xohlaysiz deb aytasiz. Va kuzatish davrining boshida hech qanday farq yo'q. Biroq, siz biroz keyinroq qaytib kelasiz va bu erda qandaydir o'zgarishlar, bir nechta mutatsiyalar bo'lganini payqadingiz, xuddi yuqorida aytib o'tganimizdek. Siz esa biroz o‘zgarish bo‘lgani yaxshi, deysiz. Va keyin siz bilasizki, siz boshqa sayohatdan qaytganingizda yana bir mutatsiya sodir bo'lgan. Siz esa: “Yaxshi, yana bir qancha o‘zgarishlar bo‘lganga o‘xshaydi”, deysiz, keyin haqiqatan ham qiziq narsa yuz beradi. Uchinchi sayohatingizdan qaytganingizdan so'ng, butun segment butunlay yo'q bo'lib ketganini va boshqasi bilan almashtirilganini topasiz. Va siz RNKning katta yangi qismini topasiz. Va genetik o'zgarishlar zanjirini qanday tasavvur qilasiz? Farqlar haqiqatan ham muhim, shunday emasmi? Va siz hozir hamma narsaning 1/8 qismi o'zgarganiga rozi bo'lasiz va u shunday ko'rinadi. Va bu katta sakrash. Va siz: "Yaxshi, endi sezilarli genetik o'zgarish bo'ldi" deysiz. Va keyin siz yana sayohatdan qaytib kelasiz va siz bu yashil RNKda ozgina mutatsiya bo'lganini va ehtimol bu erda boshqasini ko'rasiz. Va yana, siz kichik o'zgarishlarni qayd etdingiz. Va siz bu erda va ehtimol bu erda boshqa mutatsiyani topasiz. Va siz voqealar zanjirini qayta qurishda davom etasiz - siz o'z ishingizga juda jiddiy munosabatda bo'lasiz - siz diagrammani chizishda davom etasiz. Va keyin yana bir muhim siljish sodir bo'lganligi ma'lum bo'ldi. Aytaylik, bu bo'lim bundan farq qildi. Shunday qilib, siz yana katta sakrashga erishdingiz. Shunga o'xshash narsa. Va nihoyat, yil oxirida, siz yana bir nechta mutatsiyalarni kashf qilganingizdek davom etadi. Aytaylik, bu qo‘shimcha mutatsiyalar shu yerda va shu yerda sodir bo‘lgan. Mana, u qanday ko'rinishni boshladi. Men bilan rozimisiz? A toifadagi apelsin populyatsiyasi uchun vaqt o'tishi bilan genetik o'zgarishlar biroz boshqacha ko'rinadi. Va unda men genetik siljish va siljish deb belgilagan elementlar mavjud. Va aniqrog'i, bu qism katta siljishning bir variantidir. Bu erda RNKning butun bir bo'lagi, go'yo dominant virusga birlashtirilgan. Mana bu yil sodir bo'lishi mumkin bo'lgan 2 smena. Va bu joylar - keling, men ularni boshqa rang bilan aylantiramiz, aytaylik, bu erda - bu va bu, albatta, biz yuqorida gaplashgan narsaga o'xshaydi. Bu o'ziga xos barqaror o'zgarish, vaqt o'tishi bilan barqaror mutatsiya. Va buni biz odatda "genetik drift" deb ataymiz. Shunday qilib, to'q sariq rang bilan belgilangan A tipidagi gripp virusi bilan siz biroz siljish va siljish borligini ko'rishingiz mumkin. V tipidagi gripp virusi bilan faqat genetik drift sodir bo'ladi. Ayni paytda sodir bo'layotgan narsa bu grippning A tipidagi virusi haqida eng qo'rqinchli ma'lumot va bu shuni anglatadiki, siz qanday yirik siljishlarni ko'rsangiz, sizda 2 ta ulkan siljish bor, bu erda 2 ta, agar bu siljishlar sodir bo'lgan bo'lsa, demak, butun jamiyat hali bunga duch kelmagan. yangi turdagi A gripp virusi. Bunga tayyor emas. Jamiyat aholisining immun tizimi u bilan nima qilishni bilmaydi. Va natijada ko'p odamlar kasal bo'lishadi. Va biz pandemiya deb ataydigan narsa sodir bo'lmoqda. O'tmishda ham shunga o'xshash pandemiyalar bo'lgan. Va har safar, qoida tariqasida, ular katta genetik siljish bilan bog'liq edi. Natijada, ko'p odamlar, men aytganimdek, kasal bo'lib, kasalxonaga tushib qolishadi va hatto o'lishlari mumkin. Amara.org hamjamiyatining subtitrlari

Genlarning siljishi misol bo'yicha

Genetik drift mexanizmini kichik bir misol bilan ko'rsatish mumkin. Bir tomchi eritmada ajratilgan juda katta bakteriyalar koloniyasini tasavvur qiling. Bakteriyalar genetik jihatdan bir xil, ikkita allelli bitta gendan tashqari A Va B. allel A bakteriyalarning yarmida, allelda mavjud B- boshqa tomondan. Shunday qilib, allel chastotasi A Va B 1/2 ga teng. A Va B- neytral allellar, ular bakteriyalarning omon qolishiga yoki ko'payishiga ta'sir qilmaydi. Shunday qilib, koloniyadagi barcha bakteriyalar omon qolish va ko'payish uchun bir xil imkoniyatga ega.

Keyin tomchilar hajmi faqat 4 bakteriya uchun etarli oziq-ovqat bo'ladigan tarzda kamayadi. Qolganlarning hammasi ko'payishsiz o'lishadi. Omon qolgan to'rtta orasida allellar uchun 16 ta kombinatsiya mumkin A Va B:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Kombinatsiyalarning har birining ehtimoli

1 2 ⋅ 1 2 ⋅ 1 2 ⋅ 1 2 = 1 16 (\displaystyle (\frac (1)(2))\cdot (\frac (1)(2))\cdot (\frac (1)(2) )\cdot (\frac (1)(2))=(\frac (1)(16)))

bu erda 1/2 (alel ehtimoli A yoki B har bir omon qolgan bakteriya uchun) 4 marta ko'paydi (omon qolgan bakteriyalar populyatsiyasining umumiy hajmi)

Variantlarni allellar soni bo'yicha guruhlasangiz, quyidagi jadvalni olasiz:

Jadvaldan ko'rinib turibdiki, 16 variantdan oltitasida koloniya bir xil miqdordagi allellarga ega bo'ladi. A Va B. Bunday hodisaning ehtimoli 6/16 ni tashkil qiladi. Boshqa barcha variantlarning ehtimoli, bu erda allellar soni A Va B tengsiz bir oz yuqoriroq va 10/16 ni tashkil qiladi.

Genetik drift populyatsiyadagi allel chastotalari tasodifiy hodisalar tufayli o'zgarganda sodir bo'ladi. Ushbu misolda bakteriya populyatsiyasi 4 ta omon qolgan (darboğaz effekti) ga qisqartirildi. Dastlab, koloniya bir xil allel chastotalariga ega edi A Va B, lekin chastotalarning o'zgarishi ehtimoli (koloniya genetik driftga uchraydi) asl allel chastotasini saqlab qolish ehtimolidan yuqori. Bundan tashqari, genetik drift natijasida bitta allelning butunlay yo'qolishi ehtimoli katta (2/16).

S. Raytning eksperimental isboti

S. Rayt kichik populyatsiyalarda mutant allelning chastotasi tez va tasodifiy o'zgarishini eksperimental tarzda isbotladi. Uning tajribasi oddiy edi: u A geniga (ularning genotipini Aa deb yozish mumkin) heterozigotli Drosophila chivinlarining ikkita urg'ochi va ikkita erkagini oziq-ovqat bilan birga probirkalarga ekdi. Ushbu sun'iy ravishda yaratilgan populyatsiyalarda normal (A) va mutatsion (a) allellarning kontsentratsiyasi 50% ni tashkil etdi. Bir necha avloddan so'ng ma'lum bo'ldiki, ba'zi populyatsiyalarda barcha individlar mutant allel (a) uchun gomozigotaga aylangan, boshqa populyatsiyalarda u butunlay yo'qolgan va nihoyat, ba'zi populyatsiyalarda ham normal, ham mutant allel mavjud. Shuni ta'kidlash kerakki, mutant shaxslarning hayotiy qobiliyati pasayganiga qaramay va shuning uchun tabiiy tanlanishdan farqli o'laroq, ba'zi populyatsiyalarda mutant allel normalni to'liq almashtirgan. Bu tasodifiy jarayonning natijasidir - genetik siljish.

Adabiyot

  • Vorontsov N.N., Suxorukova L.N. Organik dunyoning evolyutsiyasi. - M.: Nauka, 1996. - S. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7.
  • Green N., Stout V., Teylor D. Biologiya. 3 jildda. 2-jild. – M.: Mir, 1996. – S. 287-288. -

QO'ShIMChA EVOLUTSION FAktorlari

Gen drifti. Populyatsiyalarda allel chastotalaridagi tasodifiy yo'nalishsiz o'zgarishlar so'zning keng ma'nosida genlarning drifti deb ataladi.

Sewall Rayt so'zning tor ma'nosida gen driftini kichik izolyatsiya qilingan populyatsiyalarda avlodlar almashinuvi paytida allellar chastotasining tasodifiy o'zgarishi deb atadi. Kichik populyatsiyalarda individlarning roli katta. Bir kishining tasodifiy o'limi allel hovuzida sezilarli o'zgarishlarga olib kelishi mumkin. Populyatsiya qanchalik kichik bo'lsa, uning o'zgarishi ehtimoli shunchalik yuqori - allel chastotalarining tasodifiy o'zgarishi. Ultra-kichik populyatsiyalarda mutlaqo tasodifiy sabablarga ko'ra mutant allel oddiy allel o'rnini egallashi mumkin, ya'ni. davom etayapdi tasodifiy majburiyat mutant allel.

Mahalliy biologiyada o'ta kichik populyatsiyalarda allel chastotasining tasodifiy o'zgarishi bir muncha vaqt genetik-avtomatik (N.P.Dubinin) yoki stokastik jarayonlar (A.S. Serebrovskiy) deb atalgan. Bu jarayonlar S. Raytdan mustaqil ravishda kashf etilgan va o'rganilgan.

Genlarning siljishi laboratoriyada isbotlangan. Masalan, S. Raytning Drozofila bilan o‘tkazgan tajribalaridan birida 108 mikropopulatsiya – probirkada 8 juft pashsha o‘rnatilgan. Oddiy va mutant allellarning dastlabki chastotalari 0,5 ni tashkil etdi. 17 avlod davomida har bir mikropopulyatsiyada tasodifiy 8 juft pashsha qoldi. Tajriba yakunida ma’lum bo‘ldiki, ko‘pchilik probirkalarda faqat normal allel saqlanib qolgan, ikkala allel 10 ta probirkada, mutant allel esa 3 ta probirkada fiksatsiyalangan.

Tabiiy populyatsiyalarda genetik drift mavjudligi hali isbotlanmagan. Shu sababli, turli evolyutsionistlar genetik driftning evolyutsiyaning umumiy jarayoniga qo'shgan hissasini turlicha baholaydilar.

Genetik drift allellarning bir qismini yo'qotish va biologik xilma-xillik darajasining umumiy pasayishi bilan bog'liq. Shuning uchun genetik driftning ta'sirini qoplash uchun mexanizmlar mavjud bo'lishi kerak.

Genetik driftning alohida holati bu genetik hunining ta'siri (yoki "torbo'yin" ta'siri) - populyatsiyadagi allellar chastotasining o'zgarishi, uning hajmining pasayishi.

Genetik hunining ta'siri ko'plab qo'shimcha EEFlar orqali erishiladi.

1. Aholi to‘lqinlari. O'z vaqtida genetik huni ta'sirining namoyon bo'lishini ta'minlang.

Populyatsiya to'lqinlari (hayot to'lqinlari, sonlar to'lqinlari) tabiiy populyatsiyalar sonining tebranishlari deb ataladi. Populyatsiya to'lqinlarining quyidagi turlari mavjud:

1. Yuqori amplitudali aperiodik. Qulay sharoitlarda yuqori ko'payish tezligi va noqulay sharoitlarda o'lim darajasi yuqori bo'lgan ba'zi organizmlarga xos xususiyat ( r-strategiya). Masalan, Maybugda aholi soni 5 yil ichida 1 million marta o'zgarishi mumkin!

2. Past amplitudali aperiodik va davriy. Sharoitlardan qat'i nazar, ko'payish darajasi past va o'lim darajasi past bo'lgan ba'zi organizmlarga xos xususiyat ( TO-strategiya).

3. Yuqori amplitudali davriy. Turli xil organizmlarda uchraydi. Ko'pincha ular tabiatda davriydir, masalan, "yirtqich o'lja" tizimida. Ekzogen ritmlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Aynan shu turdagi populyatsiya to'lqinlari evolyutsiyada eng katta rol o'ynaydi.

Tarixiy ma'lumotnoma.

"Hayot to'lqinlari" ("Hayot to'lqini") iborasi, ehtimol, birinchi marta Janubiy Amerika pampasi tadqiqotchisi Hudson tomonidan qo'llanilgan (W.H. Hudson, 1872-1873). Hudson, qulay sharoitlarda (engil, tez-tez yomg'ir) odatda yonib ketadigan o'simliklar saqlanib qolganligini ta'kidladi; gullarning ko'pligi ko'plab asalarilarni, keyin sichqonlarni, keyin esa sichqonlar bilan oziqlanadigan qushlarni (jumladan, kukuklar, laylaklar, kalta quloqli boyqushlar) tug'di. S.S. Chetverikov hayot to'lqinlariga e'tibor qaratib, 1903 yilda Moskva viloyatida 30 ... 50 yil davomida topilmagan kapalaklarning ayrim turlarining paydo bo'lishini ta'kidladi. Undan oldin, 1897 yilda va birozdan keyin lo'li kuya ommaviy paydo bo'lib, o'rmonlarning keng maydonlarini ochib, bog'larga katta zarar etkazdi. 1901 yilda admiral kapalak sezilarli darajada paydo bo'ldi. U oʻz kuzatishlari natijalarini “Hayot toʻlqinlari” (1905) nomli qisqacha ocherkida bayon qilgan.

Agar populyatsiyaning maksimal soni davrida (masalan, bir million odam) 10-6 chastotali mutatsiya paydo bo'lsa, uning fenotipik namoyon bo'lish ehtimoli 10-12 bo'ladi. Agar populyatsiyaning 1000 tagacha kamayishi davrida ushbu mutatsiyaning tashuvchisi tasodifan omon qolsa, mutant allelining chastotasi 10-3 ga oshadi. Xuddi shu chastota raqamning keyingi ko'payishi davrida saqlanib qoladi, keyin mutatsiyaning fenotipik namoyon bo'lish ehtimoli 10-6 ga teng bo'ladi.

2. Izolyatsiya. Kosmosda genetik huni ta'sirining namoyon bo'lishini ta'minlaydi.

Katta populyatsiyada (masalan, bir million diploid shaxslar) 10-6 ga yaqin mutatsiya darajasi milliondan bir kishi yangi mutant allelining tashuvchisi ekanligini anglatadi. Shunga ko'ra, diploid retsessiv gomozigotada ushbu allelning fenotipik namoyon bo'lish ehtimoli 10-12 (trilliondan bir) ni tashkil qiladi.

Agar bu populyatsiya 1000 kishidan iborat 1000 ta kichik izolyatsiyalangan populyatsiyalarga bo'lingan bo'lsa, u holda ajratilgan populyatsiyalardan birida katta ehtimollik bilan bitta mutant allel bo'ladi va uning chastotasi 0,001 bo'ladi. Keyingi avlodlarda uning fenotipik namoyon bo'lish ehtimoli (10 -3) 2 =10 -6 (milliondan bir) bo'ladi. O'ta kichik populyatsiyalarda (o'nlab shaxslar) fenotipdagi mutant allelning ehtimoli (10-2) 2 =10-4 (o'n mingdan bir) gacha oshadi.

Shunday qilib, faqat kichik va o'ta kichik populyatsiyalarning izolyatsiyasi tufayli, keyingi avlodlarda mutatsiyaning fenotipik namoyon bo'lish ehtimoli minglab marta ortadi. Shu bilan birga, bir xil mutant allelning turli xil kichik populyatsiyalarda tasodifan fenotipda paydo bo'lishini taxmin qilish qiyin. Ehtimol, har bir kichik populyatsiya bir yoki bir nechta mutant allellarning yuqori chastotasi bilan tavsiflanadi: yoki a, yoki b, yoki c va hokazo.

Genetik drift evolyutsiya omili sifatida.

Genetik drift yoki genetik-avtomatik jarayonlar - bu populyatsiyadagi genlarning allel variantlari chastotalarining yo'nalishsiz o'zgarishi hodisasi.Biz genetik driftni populyatsiyalar evolyutsiyasi omillaridan biri sifatida ko'rib chiqishimiz mumkin. Drift tufayli allel chastotalari muvozanat nuqtasiga yetguncha mahalliy populyatsiyalarda tasodifiy o'zgarishi mumkin - bir allelning yo'qolishi va boshqasining fiksatsiyasi. Turli xil populyatsiyalarda genlar mustaqil ravishda "drift" qiladi. Shuning uchun, turli populyatsiyalarda drift natijalari har xil bo'ladi - ba'zilarida allellarning bir to'plami, boshqalarida esa boshqasi aniqlangan. Shunday qilib, genetik drift, bir tomondan, populyatsiyalar ichidagi irsiy xilma-xillikning kamayishiga, ikkinchi tomondan, populyatsiyalar o'rtasidagi tafovutning kuchayishiga, ularning bir qator belgilar bo'yicha farqlanishiga olib keladi. Bu divergentsiya, o'z navbatida, turlanish uchun asos bo'lib xizmat qilishi mumkin. Populyatsiyalar evolyutsiyasi jarayonida genetik drift evolyutsiyaning boshqa omillari, birinchi navbatda, tabiiy tanlanish bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bu ikki omil hissalarining nisbati tanlashning intensivligiga ham, populyatsiyalar soniga ham bog'liq. Selektsiyaning yuqori intensivligi va populyatsiyalar sonining ko'pligi bilan tasodifiy jarayonlarning populyatsiyalardagi gen chastotalari dinamikasiga ta'siri ahamiyatsiz bo'ladi. Aksincha, genotiplar o'rtasidagi muvofiqlikda kichik farqlarga ega bo'lgan kichik populyatsiyalarda genetik drift hal qiluvchi ahamiyatga ega. Bunday vaziyatlarda kamroq adaptiv allel populyatsiyada mustahkamlanib qolishi mumkin, ko'proq moslashgani esa yo'qolishi mumkin. Biz allaqachon bilganimizdek, genetik driftning eng keng tarqalgan oqibati - bu ba'zi allellarning fiksatsiyasi va boshqalarning yo'qolishi tufayli populyatsiyalar ichidagi genetik xilma-xillikning kambag'allashishi. Mutatsiya jarayoni, aksincha, populyatsiyalar ichidagi irsiy xilma-xillikning boyib ketishiga olib keladi. Drift natijasida yo'qolgan allel mutatsiya tufayli yana va yana paydo bo'lishi mumkin. Genetik siljish yo'naltirilmagan jarayon bo'lganligi sababli, populyatsiyalar ichidagi xilma-xillikni kamaytirish bilan birga, mahalliy populyatsiyalar o'rtasidagi farqlarni oshiradi. Bunga migratsiya qarshi turadi. Agar allel bitta populyatsiyada aniqlangan bo'lsa A, va boshqasida A shisha bo'yin ta'siri IN qon guruhlari tizimiga ko'ra AB0
Populyatsiya to'lqinlari va genetik drift.

asoschi ta'siri.
asoschi ta'siri IN IN
Genetik drift va evolyutsiyaning molekulyar soati.
Hisob-kitoblar shuni ko'rsatadiki, neytral allelni aniqlash ehtimoli uning populyatsiyadagi chastotasiga teng. Biz populyatsiyalarda ko'rgan har bir allel bir nuqtada mutatsiyaga uchragan. Mutatsiyalar o'rtacha 10 chastotada sodir bo'ladi -5 nasl boshiga genga gametaga. Shuning uchun populyatsiya qanchalik kichik bo'lsa, har bir avlodda ushbu populyatsiyadagi kamida bitta individ yangi mutatsiya tashuvchisi bo'lishi ehtimoli shunchalik kam bo'ladi. 100 000 kishidan iborat populyatsiyada, har bir yangi avlodda, ehtimol bir ga yaqin yangi mutant allel paydo bo'ladi, lekin uning populyatsiyadagi chastotasi (200 000 allelga 1 ta) va shuning uchun uni fiksatsiya qilish ehtimoli shunday bo'ladi. juda past. Xuddi shu avloddagi bir xil mutatsiyaning 10 kishidan iborat populyatsiyadagi kamida bitta individda sodir bo'lish ehtimoli ahamiyatsiz, ammo agar bunday mutatsiya ushbu populyatsiyada sodir bo'lsa, mutant allelning chastotasi (20 alleldan 1) va uni tuzatish imkoniyati nisbatan yuqori bo'ladi. Katta populyatsiyalar yangi allelning mutatsion paydo bo'lishini qisqa vaqt davomida "kutadilar", lekin uni uzoq vaqt davomida tuzatadilar, kichik populyatsiyalar esa mutatsiyaning paydo bo'lishini juda uzoq vaqt davomida "kutadilar", lekin u paydo bo'lgandan keyin. uni tezda tuzatish mumkin. Bundan paradoksal ko'rinadigan xulosa kelib chiqadi: neytral allellarni fiksatsiya qilish ehtimoli faqat ularning mutatsion paydo bo'lish chastotasiga bog'liq va populyatsiyalar hajmiga bog'liq emas. "molekulyar soat evolyutsiyasi" usuli - turli sistematik guruhlarning ajdodlari bir-biridan mustaqil ravishda rivojlana boshlagan paytdan boshlab o'tgan vaqtni aniqlash. Bilan

Genetik drift yoki genetik-avtomatik jarayonlar - bu populyatsiyadagi genlarning allel variantlari chastotalarining yo'nalishsiz o'zgarishi hodisasi. Biz genetik driftni populyatsiyalar evolyutsiyasi omillaridan biri sifatida ko'rib chiqishimiz mumkin. Drift tufayli allel chastotalari muvozanat nuqtasiga yetguncha mahalliy populyatsiyalarda tasodifiy o'zgarishi mumkin - bir allelning yo'qolishi va boshqasining fiksatsiyasi. Turli xil populyatsiyalarda genlar mustaqil ravishda "drift" qiladi. Shuning uchun, turli populyatsiyalarda drift natijalari har xil bo'ladi - ba'zilarida allellarning bir to'plami, boshqalarida esa boshqasi aniqlangan. Shunday qilib, genetik drift, bir tomondan, populyatsiyalar ichidagi irsiy xilma-xillikning kamayishiga, ikkinchi tomondan, populyatsiyalar o'rtasidagi tafovutning kuchayishiga, ularning bir qator belgilar bo'yicha farqlanishiga olib keladi. Bu divergentsiya, o'z navbatida, turlanish uchun asos bo'lib xizmat qilishi mumkin. Populyatsiyalar evolyutsiyasi jarayonida genetik drift evolyutsiyaning boshqa omillari, birinchi navbatda, tabiiy tanlanish bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bu ikki omil hissalarining nisbati tanlashning intensivligiga ham, populyatsiyalar soniga ham bog'liq. Selektsiyaning yuqori intensivligi va populyatsiyalar sonining ko'pligi bilan tasodifiy jarayonlarning populyatsiyalardagi gen chastotalari dinamikasiga ta'siri ahamiyatsiz bo'ladi. Aksincha, genotiplar o'rtasidagi muvofiqlikda kichik farqlarga ega bo'lgan kichik populyatsiyalarda genetik drift hal qiluvchi ahamiyatga ega. Bunday vaziyatlarda kamroq adaptiv allel populyatsiyada mustahkamlanib qolishi mumkin, ko'proq moslashgani esa yo'qolishi mumkin. Biz allaqachon bilganimizdek, genetik driftning eng keng tarqalgan oqibati - bu ba'zi allellarning fiksatsiyasi va boshqalarning yo'qolishi tufayli populyatsiyalar ichidagi genetik xilma-xillikning kambag'allashishi. Mutatsiya jarayoni, aksincha, populyatsiyalar ichidagi irsiy xilma-xillikning boyib ketishiga olib keladi. Drift natijasida yo'qolgan allel mutatsiya tufayli yana va yana paydo bo'lishi mumkin. Genetik siljish yo'naltirilmagan jarayon bo'lganligi sababli, populyatsiyalar ichidagi xilma-xillikni kamaytirish bilan birga, mahalliy populyatsiyalar o'rtasidagi farqlarni oshiradi. Bunga migratsiya qarshi turadi. Agar allel bitta populyatsiyada aniqlangan bo'lsa A, va boshqasida A, keyin bu populyatsiyalar orasidagi individlarning migratsiyasi ikkala populyatsiyada ham allel xilma-xillikning yana paydo bo'lishiga olib keladi. shisha bo'yin ta'siri aftidan, inson populyatsiyalari evolyutsiyasida juda muhim rol o'ynagan. Zamonaviy odamlarning ajdodlari o'n minglab yillar davomida butun dunyo bo'ylab joylashdilar. Yo'lda ko'plab aholi butunlay nobud bo'ldi. Hatto omon qolganlar ham ko'pincha yo'q bo'lib ketish yoqasiga kelib qolishgan. Ularning soni juda muhim darajaga tushdi. Populyatsiyaning "torbo'yi" dan o'tish jarayonida allel chastotalari turli populyatsiyalarda turlicha o'zgargan. Ba'zi allellar ba'zi populyatsiyalarda butunlay yo'qolgan va boshqalarida mustahkamlangan. Populyatsiyalar tiklangandan so'ng, ularning o'zgargan genetik tuzilishi avloddan-avlodga ko'paytirildi. Bu jarayonlar, aftidan, biz mahalliy aholi populyatsiyalarida biz kuzatayotgan ba'zi allellarning mozaik tarqalishini aniqladi. Quyida allelning taqsimlanishi keltirilgan IN qon guruhlari tizimiga ko'ra AB0 odamlarda. Zamonaviy populyatsiyalar o'rtasidagi bir-biridan sezilarli farqlar, ajdodlar populyatsiyalari raqamlarning "torbo'yi" dan o'tgan paytlarda tarixdan oldingi davrlarda sodir bo'lgan genetik siljish oqibatlarini aks ettirishi mumkin.
Populyatsiya to'lqinlari va genetik drift.
Vaqt o'tishi bilan populyatsiyalar kamdan-kam hollarda doimiy bo'lib qoladi. Bumlar ortidan turg'unliklar keladi. S.S.Chetverikov birinchilardan bo'lib tabiiy populyatsiyalar sonining davriy o'zgarishiga, populyatsiya to'lqinlariga e'tibor qaratdi. Ular populyatsiyalar evolyutsiyasida juda muhim rol o'ynaydi. Genetik drift katta populyatsiyalarda allel chastotalariga kam ta'sir qiladi. Biroq, raqamlarning keskin qisqarishi davrida uning roli sezilarli darajada oshadi. Bunday paytlarda u evolyutsiyaning hal qiluvchi omiliga aylanishi mumkin. Turg'unlik davrida ma'lum allellarning chastotasi keskin va oldindan aytib bo'lmaydigan darajada o'zgarishi mumkin. Muayyan allellarning yo'qolishi va populyatsiyalarning genetik xilma-xilligining keskin kambag'allashishi mumkin. So'ngra, populyatsiya o'sishni boshlaganda, populyatsiya avloddan-avlodga populyatsiyaning "torbo'yi" dan o'tish vaqtida yaratilgan genetik tuzilmani ko'paytiradi. Misol tariqasida gepardlar bilan bog'liq vaziyat - mushuklarning vakillari. Olimlar barcha zamonaviy gepard populyatsiyalarining genetik tuzilishi juda o'xshashligini aniqladilar. Shu bilan birga, har bir populyatsiyada genetik o'zgaruvchanlik juda past. Gepard populyatsiyalarining genetik tuzilishining bu xususiyatlarini, agar biz nisbatan yaqinda (bir necha yuz yil oldin) bu tur juda tor mo'l-ko'l bo'yinbog'idan o'tgan va barcha zamonaviy gepardlar bir nechta avlodlar (amerikalik tadqiqotchilarning fikriga ko'ra) deb hisoblasak, tushuntirilishi mumkin. , 7) jismoniy shaxslar.
asoschi ta'siri.
Hayvonlar va o'simliklar, qoida tariqasida, yangi turlarga (orollarga, yangi qit'alarga) nisbatan kichik guruhlarga kiradi. Bunday guruhlardagi ma'lum allellarning chastotalari asl populyatsiyalardagi ushbu allellarning chastotalaridan sezilarli darajada farq qilishi mumkin. Yangi hududga joylashish mustamlakachilar sonining ko'payishi bilan birga keladi. Ko'p sonli populyatsiyalar o'z asoschilarining genetik tuzilishini takrorlaydi. Ushbu hodisani evolyutsiyaning sintetik nazariyasi asoschilaridan biri bo'lgan amerikalik zoolog Ernst Mayr deb atagan. asoschi ta'siri. Ta'sischi effekti vulqon va marjon orollarida yashovchi hayvon va o'simlik turlarining genetik tuzilishini shakllantirishda etakchi rol o'ynagan. Bu turlarning barchasi orollarga etib borish baxtiga muyassar bo'lgan juda kichik guruhlardan kelib chiqqan. Bu asoschilar ota-ona populyatsiyalaridan juda kichik namunalar bo'lganligi aniq va bu namunalardagi allel chastotalari juda boshqacha bo'lishi mumkin. Keling, tulkilar bilan bog'liq gipotetik misolimizni eslaylik, ular muzliklarda suzib yurib, yashamaydigan orollarda tugaydi. Qizlar populyatsiyalarining har birida allel chastotalari bir-biridan va ota-ona populyatsiyasidan keskin farq qiladi. Bu okean faunasi va florasining hayratlanarli xilma-xilligini va orollardagi endemik turlarning ko'pligini tushuntiruvchi asoschi effektdir. Ta'sischi effekti inson populyatsiyalari evolyutsiyasida ham muhim rol o'ynadi. E'tibor bering, allel IN Amerika hindulari va Avstraliyaning aborigenlaridan butunlay yo'q. Bu qit'alarda odamlarning kichik guruhlari yashagan. Sof tasodifiy sabablarga ko'ra, ushbu populyatsiyalarning asoschilari orasida allelning bitta tashuvchisi bo'lishi mumkin emas edi. IN. Tabiiyki, bu allel olingan populyatsiyalarda ham mavjud emas.
Genetik drift va evolyutsiyaning molekulyar soati.
Genetik driftning yakuniy natijasi populyatsiyadan bir allelning to'liq yo'q qilinishi va unda boshqa allelning fiksatsiyasi (fiksatsiyasi) hisoblanadi. U yoki bu allel populyatsiyada qanchalik tez-tez uchrasa, genetik drift tufayli uning fiksatsiyalanish ehtimoli shunchalik yuqori bo'ladi. Hisob-kitoblar shuni ko'rsatadiki, neytral allelni aniqlash ehtimoli uning populyatsiyadagi chastotasiga teng. Biz populyatsiyalarda ko'rgan har bir allel bir nuqtada mutatsiyaga uchragan. Mutatsiyalar har bir naslda har bir gametaga genga o'rtacha 10 -5 chastotada sodir bo'ladi. Shuning uchun populyatsiya qanchalik kichik bo'lsa, har bir avlodda ushbu populyatsiyadagi kamida bitta individ yangi mutatsiya tashuvchisi bo'lishi ehtimoli shunchalik kam bo'ladi. 100 000 kishidan iborat populyatsiyada, har bir yangi avlodda, ehtimol bir ga yaqin yangi mutant allel paydo bo'ladi, lekin uning populyatsiyadagi chastotasi (200 000 allelga 1 ta) va shuning uchun uni fiksatsiya qilish ehtimoli shunday bo'ladi. juda past. Xuddi shu avloddagi bir xil mutatsiyaning 10 kishidan iborat populyatsiyadagi kamida bitta individda sodir bo'lish ehtimoli ahamiyatsiz, ammo agar bunday mutatsiya ushbu populyatsiyada sodir bo'lsa, mutant allelning chastotasi (20 alleldan 1) va uni tuzatish imkoniyati nisbatan yuqori bo'ladi. Katta populyatsiyalar yangi allelning mutatsion paydo bo'lishini qisqa vaqt davomida "kutadilar", lekin uni uzoq vaqt davomida tuzatadilar, kichik populyatsiyalar esa mutatsiyaning paydo bo'lishini juda uzoq vaqt davomida "kutadilar", lekin u paydo bo'lgandan keyin. uni tezda tuzatish mumkin. Bundan paradoksal ko'rinadigan xulosa kelib chiqadi: neytral allellarni fiksatsiya qilish ehtimoli faqat ularning mutatsion paydo bo'lish chastotasiga bog'liq va populyatsiyalar hajmiga bog'liq emas. Neytral mutatsiyalarning paydo bo'lish chastotalari har xil turlarda taxminan bir xil bo'lganligi sababli, bu mutatsiyalarning fiksatsiya tezligi taxminan bir xil bo'lishi kerak. Bundan kelib chiqadiki, bir xil genda to'plangan mutatsiyalar soni ushbu turlarning mustaqil evolyutsiyasi vaqtiga mutanosib bo'lishi kerak. Boshqacha qilib aytadigan bo'lsak, ikki turning umumiy ajdod turlaridan ajralgan vaqtdan boshlab qancha vaqt o'tgan bo'lsa, neytral mutatsiyalar bilan almashtirishlar bu turlarni shunchalik ko'p ajratib turadi. Ushbu printsip asosida "molekulyar soat evolyutsiyasi" usuli - turli sistematik guruhlarning ajdodlari bir-biridan mustaqil ravishda rivojlana boshlagan paytdan boshlab o'tgan vaqtni aniqlash. Amerikalik tadqiqotchilar E. Zukurkendl va L. Polling birinchi marta gemoglobin va sitoxromdagi aminokislotalar ketma-ketligidagi farqlar sonini aniqladilar. Bilan sut emizuvchilarning turli turlarida qanchalik ko'p bo'lsa, ularning evolyutsiya yo'llari shunchalik erta ajralib turardi. Keyinchalik, bu naqsh o'nlab turli genlar va hayvonlar, o'simliklar va mikroorganizmlarning yuzlab turlarini o'z ichiga olgan ulkan eksperimental materialda tasdiqlandi. Ma'lum bo'lishicha, molekulyar soat genlar drifti nazariyasiga ko'ra, doimiy tezlikda ishlaydi. Molekulyar soat har bir gen uchun alohida sozlangan, chunki turli genlar neytral mutatsiyalar chastotasida farq qilishi mumkin. Buning uchun paleontologik ma'lumotlardan ajralish vaqti ishonchli tarzda aniqlangan taksonlar vakillarida ma'lum bir genda to'plangan almashtirishlar soni baholanadi. Molekulyar soat kalibrlangandan so'ng, turli taksonlar orasidagi farq vaqtini o'lchash uchun foydalanish mumkin, hatto ularning umumiy ajdodi hali qazilma qoldiqlarida topilmagan bo'lsa ham. 1. Nima uchun populyatsiya to'lqinlari genetik drift ta'sirini kuchaytiradi? 2. Orol faunasi va florasining shakllanishida genetik drift qanday rol o'ynaydi? 3. Evolyutsion molekulyar soat printsipi va uning evolyutsion tadqiqotlarda qo'llanilishini tushuntiring.