Схематичне представлення клітинного ядра, ендоплазматичного ретикулума і комплексу Гольджі.
(1) Ядро клітини.
(2) Пори ядерної мембрани.
(3) Гранулярний ендоплазматичнийретикулум.
(4) агранулярного ендоплазматичнийретикулум.
(5) Рибосоми на поверхні шорсткогоЕПР.
(6) Макромолекули
(7) Транспортні везикули.
(8) Комплекс Гольджі.
(9) Цис-Гольджі
(10) Транс-Гольджі
(11) Цистерни Гольджі

Історія відкриття

Вперше ендоплазматичнийретикулум був виявлений американським ученим К. Портером в 1945 році за допомогою електронної мікроскопії.

будова

Ендоплазматичнийретикулум складається з розгалуженої мережі трубочок і кишень, оточених мембраною. Площа мембран ЕПР становить більше половини загальної площі всіх мембран клітини.

Мембрана ЕПР морфологічно ідентична оболонці клітинного ядра і становить з нею одне ціле. Таким чином, порожнини ендоплазматичного ретикулума відкриваються в межмембранное порожнину ядерної оболонки. Мембрани ЕПС забезпечують активний транспорт ряду елементів проти градієнта концентрації. Нитки, що формують ендоплазматичнийретикулум, мають в поперечнику 0,05-0,1 мкм (іноді до 0,3 мкм), товщина двошарових мембран, що утворюють стінку канальців, складає близько 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Ці структури містять ненасичені фосфоліпіди, а також деяку кількість холестерину і сфинголипидов. До їх складу також входять білки.

Трубочки, діаметр яких коливається в межах 0,1-0,3 мкм, заповнені гомогенним вмістом. Їх функція - здійснення комунікації між вмістом пухирців ЕПС, зовнішнім середовищем і ядром клітини.

Ендоплазматичнийретикулум не є стабільною структурою і схильний до частих змін.

Виділяють два види ЕПР:

• гранулярний (шорсткий) ендоплазматичнийретикулум;
• гладкий (гладкий) ендоплазматичнийретикулум.

На поверхні шорсткогоЕПР знаходиться велика кількість рибосом, які відсутні на поверхні гладкого ЕПР.

Гранулярний і гладкий ендоплазматичнийретикулум виконують різні функції в клітині.

Функції ендоплазматичноїмережі

За участю ЕПР відбувається трансляція і транспорт білків, синтез і транспорт ліпідів і стероїдів. Для ЕПР характерно також накопичення продуктів синтезу. Ендоплазматичнийретикулум бере участь в тому числі і в створенні нової ядерної оболонки (наприклад після мітозу). Ендоплазматичнийретикулум містить внутрішньоклітинний запас кальцію, який є, зокрема, медіатором скорочення м'язової клітини. У клітинах м'язових волокон розташована особлива форма ЕПР - саркоплазматическим мережу.

Функції агранулярного ЕПР

Гладкий ендоплазматичнийретикулум бере участь у багатьох процесах метаболізму. Також агранулярний ендоплазматичнийретикулум грає важливу роль у вуглеводному обміні, нейтралізації отрут і запасанні кальцію. Ферменти гладкого ЕПР беруть участь в синтезі різних ліпідів і фосфоліпідів, жирних кислот і стероїдів. Зокрема, у зв'язку з цим в клітинах надниркових залоз і печінки переважає гладкий ендоплазматичний ретикулум.

синтез гормонів

До гормонів, які утворюються в агранулярного ЕРС, належать, наприклад, статеві гормони хребетних тварин і стероїдні гормони надниркових залоз. Клітини яєчок і яєчників, відповідальні за синтез гормонів, містять велику кількість агранулярного ЕПР.

Накопичення і перетворення вуглеводів

Вуглеводи в організмі накопичуються в печінці у вигляді глікогену. За допомогою гликогенолиза глікоген в печінці трансформується в глюкозу, що є найважливішим процесом в підтримці рівня глюкози в крові. Один з ферментів агранулярного ЕПР отщепляет від першого продукту гликогенолиза, глюкоза-6-фосфату, фосфогруппу, дозволяючи таким чином глюкози покинути клітку і підвищити рівень цукрів у крові.

нейтралізація отрут

Гладкий ендоплазматичнийретикулум клітин печінки бере активну участь в нейтралізації всіляких отрут. Ферменти гладкого ЕПР приєднують до молекул токсичних речовин гідрофільні радикали, в результаті чого підвищується розчинність токсичних речовин в крові і сечі, і вони швидше виводяться з організму. У разі безперервного надходження отрут, медикаментів або алкоголю утворюється більша кількість агранулярного ЕПР, що підвищує дозу діючої речовини, необхідну для досягнення колишнього ефекту.

Роль ЕПС як депо кальцію

Концентрація іонів кальцію в ЕПС може досягати 10 -3 моль, в той час як в цитоплазмі становить близько 10 -7 моль (в стані спокою). Під дією інозітолтріфосфат і деяких інших стимулів кальцій вивільняється з ЕРС шляхом полегшеної дифузії. Повернення кальцію в ЕПС забезпечується активним транспортом. При цьому мембрана ЕПС забезпечує активне перенесення іонів кальцію проти градієнтів концентрації великих порядків. І прийом, і звільнення іонів кальцію в ЕПС знаходиться в тонкій взаємозв'язку з фізіологічними умовами.

Концентрація іонів кальцію в цитозолі впливає на безліч внутрішньоклітинних і міжклітинних процесів, таких як активація або інактивація ферментів, експресія генів, синаптична пластичність нейронів, скорочення м'язових клітин, звільнення антитіл з клітин імунної системи.

саркоплазматический ретикулум

Особливу форму гладкого ЕПР, саркоплазматический ретикулум, являє собою ЕРС в м'язових клітинах, в яких іони кальцію активно закачуються з

Серед органел клітини найрізноманітнішими є одномембранних органели. Це оточені мембранами відсіки цитоплазми у вигляді бульбашок, трубочок, мішечків. До одне мембранних органел відносять ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі, пероксисоми тощо. В цілому вони можуть займати до 17% об'єму клітини. Одномембранних органели утворюють систему синтезу, сегрегації (відділення) і внутрішньоклітинного транспорту макромолекул.

ендоплазматична мережа , Або ендоплазматичнийретикулум (від лат. Reticulum - сітка) - одномембранних органели еукаріотичних клітин в вигляді замкнутої системи канальців і плоских мембранних мішечків-цистерн. Вперше ЕРС була відкрита американським вченим К. Портером в 1945 році за допомогою електронного мікроскопа. ЕРС є органел, яка ділить цитоплазму на компартменти і пов'язана з плазмалемме і ядерними мембранами. За участю ЕРС формується ядерна оболонка в період між поділами клітин.

будова . ЕРС утворюють цистерни, трубчасті мембранні канальці, мембранні бульбашки-везикули (Транспортують речовини, синтезовані) і внутрішня речовина - матрикс з великою кількістю ферментів. Ретикулум містить білки і ліпіди, серед яких багато фосфоліпідів, а також ферменти синтезу ліпідів, вуглеводів. Мембрани ЕПС, подібно компонентів цитоскелета, полярні: з одного кінця вони нарощуються, а з іншого - розпадаються на окремі фрагменти. Розрізняють два види ендоплазматичної мережі: шорстку (гранулярную) і гладку (агра- нулярну). Шорстка ЕРС має рибосоми, які утворюють комплекси з іРНК (полірі- босом, або полісоми), і присутній у всіх живих клітині (за винятком сперматозоїдів і зрілих еритроцитів), однак ступінь її розвитку різний і залежить від спеціалізації клітин. Так, сильно розвинену шорстку ЕПС мають залізисті клітини підшлункової залози, гепатоцити, фібробласти (клітини сполучної тканини, які продукують білок колаген), плазмоцити (продукують імуноглобуліни). Гладка ЕРС не має рибосом і є похідною від шорсткою. Вона переважає в клітинах надниркових залоз (здійснює синтез стероїдних гормонів), в м'язових клітинах (бере участь в обміні кальцію), клітинах основних залоз шлунка (участь у виділенні соляної кислоти).

функції . Гладка і шорстка ЕРС виконують спільні функції: 1) розмежувальну - забезпечує впорядковане розподіл цитоплазми; 2) транспортну - здійснюється перенесення в клітці необхідних речовин; 3) синтезуючи - освіти мембранних ліпідів. Крім того, кожен з різновидів ЕРС виконує свої специфічні функції.

Будова ЕРС 1 - вільні рибосоми; 2 - порожнини ЕРС; З - рибосоми на мембранах ЕРС; 4 - гладка ЕРС

Види і функції ЕРС

Ендоплазматична мережа (ЕРС) , Або ендоплазматичнийретикулум (ЕР), являє собою систему, що складається з мембранних цистерн, каналів і бульбашок. Близько половини всіх клітинних мембран доводиться на ЕР.

Морфофункціональний ЕРС диференційована на 3 відділи: шорстка (гранулярна), гладка (гладкий) і проміжна. На гранулярних ЕРС знаходяться рибосоми (PC), гладка і проміжна позбавлені їх. Гранулярний ЕР в основному представлений цистернами, а гладкий і проміжний - в основному каналами. Мембрани цистерн, каналів і бульбашок можуть переходити один в одного. ЕР містить напіврідкий матрикс, що характеризується особливим хімічним складом.

Функції ЕР:

• компартментализации;
• синтетична;
• транспортна;
• детоксикації;
• регуляція концентрації іонів кальцію.

функція компартментализации пов'язана з поділом клітини на відсіки (компартменти) за допомогою мембран ЕР. Подібний розподіл дозволяє ізолювати частину вмісту цитоплазми від гіалоплазми і дає можливість клітині роз'єднати і локалізувати певні процеси, а також змусити протікати їх більш ефективно і цілеспрямовано.

Синтетична функція. На гладкій ЕР синтезуються практично всі ліпіди, за винятком двох мітохондріальних ліпідів, синтез яких відбувається в самих мітохондріях. На мембранах гладкого ЕР синтезується холестерол (у людини в добу до 1 г, в основному в печінці; при ураженні печінки кількість холестеролу в крові падає, змінюється форма і функції еритроцитів і розвивається анемія).
На шорсткою ЕР відбувається синтез білків:

• внутрішньої фази ЕР, комплексу Гольджі, лізосом, мітохондрій;
• секреторних білків, наприклад гормонів, імуноглобулінів;
• мембранних білків.

Синтез білків починається на вільних рибосомах в цитоплазмі. Після хімічних перетворень білки упаковуються в мембранні пухирці, які отщепляется від ЕР і транспортуються в інші райони клітини, наприклад, в комплекс Гольджі.
Синтезовані на ЕР білки умовно можна поділити на два потоки:

• інтернальні, які залишаються в ЕР;
• екстернальні, які не залишаються в ЕР.

Інтернальні білки, в свою чергу, також можна розділити на два потоки:

• резидентні, що не йдуть з ЕР;
• транзитні, які вилітають із ЕР.

В ЕР відбувається детоксикація шкідливих речовин , Які потрапили в клітину або утворилися в самій клітині. Більшість шкідливих речовин є
гідрофобними речовинами, які тому не можуть виводитися з організму з сечею. У мембранах ЕР є білок цитохром-Р450, який перетворює гідрофобні речовини в гідрофільні, і після цього вони видаляються з сечею з організму.

Будова ендоплазматичноїмережі

визначення 1

ендоплазматична мережа (ЕРС, ендоплазматичнийретикулум) - складна ультрамікроскопічних, дуже розгалужена, взаємопов'язана система мембран, яка більш-менш рівномірно пронизує масу цитоплазми всіх еукаріотичних клітин.

ЕРС - мембранна органела, що складається з плоских мембранних мішечків - цистерн, каналів і трубочок. Завдяки такій будові ендоплазматична мережа значно збільшує площу внутрішньої поверхні клітини і ділить клітину на секції. Усередині вона заповнена матриксом (Помірно щільний пухкий матеріал (продукт синтезу)). зміст різних хімічних речовин в секціях неоднаково, тому в клітці як одночасно, так і в певній послідовності можуть відбуватися різні хімічні реакції в незначному обсязі клітини. Ендоплазматична мережа відкривається в перинуклеарное простір (Порожнина між двома мембранами каріолеми).

Мембрана ендоплазматичної мережі складається з білків і ліпідів (в основному фосфоліпідів), а так же ферментів: аденозінтріфосфатази і ферментів синтезу мембранних ліпідів.

Розрізняють два види ендоплазматичної мережі:

• гладку (Гладкий, АЕС), представлену трубочками, які анастамозируюють між собою і не мають на поверхні рибосом;
• шорстку (Гранулярную, ГРЕС), що складається так само з з'єднаних між собою цистерн, але вони покриті рибосомами.

зауваження 1

Іноді виділяють ще переходить, або транзиторну (ТЕС) ендоплазматичну мережу, яка знаходиться в ділянці переходу одного різновиду ЕС в іншу.

Гранулярна ЕС властива всім клітинам (крім сперматозоїдів), але ступінь її розвитку різна і залежить від спеціалізації клітини.

Сильно розвинена ГРЕС епітеліальних залозистих клітин (підшлункової залози, що виробляють травні ферменти, печінки - синтезують альбуміни сироватки крові), фібробластів (клітин сполучної тканини, які продукують білок колаген), плазматичних клітин (продукування імуноглобулінів).

Агранулярна ЕС переважає в клітинах надниркових залоз (синтез стероїдних гормонів), в клітинах м'язів (обмін кальцію), в клітинах фундального залоз шлунка (виділення іонів хлору).

Іншим видом мембран ЕПС є розгалужені мембранні трубочки, що містять всередині велику кількість специфічних ферментів, і везикули - маленькі, оточені мембраною бульбашки, в основному знаходяться поруч з трубочками і цистернами. Вони забезпечують перенесення тих речовин, які синтезуються.

функції ЕРС

Ендоплазматична мережа - це апарат синтезу і, частково, транспорту речовин цитоплазми, завдяки якому клітина виконує складні функції.

зауваження 2

Функції обох типів ЕРС пов'язані з синтезом і транспортом речовин. Ендоплазматична мережа є універсальною транспортною системою.

Гладка і шорстка ендоплазматичноїмережі своїми мембранами і вмістом (матриксом) виконують загальні функції:

• розділову (структурує), завдяки чому цитоплазма впорядковано розподіляється і не змішується, а так само запобігає потраплянню в органеллу випадкових речовин;
• трансмембранне транспорт, завдяки якому здійснюється перенесення крізь стінку мембрани необхідних речовин;
• синтез ліпідів мембрани за участю ферментів, що містяться в самій мембрані і забезпечують репродукцію ендоплазматичноїмережі;
• завдяки різниці потенціалів, що виникає між двома поверхнями мембран ЕС можливо забезпечення проведення імпульсів збудження.

Крім того, кожній з різновидів мережі властиві свої специфічні функції.

Функції гладкою (гладкий) ендоплазматичноїмережі

Агранулярна ендоплазматична мережа, крім названих функцій, загальних для обох видів ЕС, виконує ще й властиві тільки для неї функції:

• депо кальцію. У багатьох клітинах (в скелетних м'язах, в серце, яйцеклітинах, нейронах) існують механізми, здатні змінювати концентрацію іонів кальцію. Поперечнополосата м'язова тканина містить спеціалізовану ендоплазматичну мережу, звану саркоплазматическим ретикулумом. Це резервуар кальцій-іонів, а мембрани цієї мережі містять потужні кальцієві помпи, здатні викидати в цитоплазму велика кількість кальцію або транспортувати його в порожнині каналів мережі за соті частки секунди;
• синтез ліпідів, Речовин типу холестерину і стероїдних гормонів. Стероїдні гормони синтезуються в основному в ендокринних клітинах статевих залоз і наднирників, в клітинах нирок і печінки. Клітини кишечника синтезують ліпіди, які виводяться в лімфу, а потім в кров;

детоксикационная функція - знешкодження єкзогенних і ендогенних токсинів;

приклад 1

У ниркових клітинах (гепатоцитах) містяться ферменти оксидази, здатними руйнувати фенобарбітал.

ферменти органели беруть участь в синтезі глікогену (В клітинах печінки).

Функції шорсткою (гранулярной) ендоплазматичноїмережі

Для гранулярних ендоплазматичної мережі, крім перерахованих загальних функцій, властиві ще й спеціальні:

• синтез білків на ГРЕС має деякі особливості. Починається він на вільних полісомах, які в подальшому зв'язуються з мебрану ЕС.
• Гранулярна ендоплазматична сітка синтезує: все білки клітинної мембрани (крім деяких гідрофобних білків, білків внутрішніх мембран мітохондрій і хлоропластів), специфічні білки внутрішньої фази мембранних органел, а так само секреторні білки, які транспортуються по клітці і надходять в позаклітинний простір.
• пострансляціонная модифікація білків: Гидроксилирование, сульфатами, фосфоріллірованіе. Важливим процесом є гликозилирование, яке відбувається під дією пов'язаного з мембраною ферменту глікозілтранферази. Глікозилювання відбувається перед секрецією або транспортом речовин до деяких дільницях клітини (комплексу Гольджі, лізосом або плазмолемме).
• транспорт речовин по внутрімембранной частини мережі. Синтезовані білки по проміжкам ЕС переміщаються до комплексу Гольджі, який виводить речовини з клітини.
• завдяки участі гранулярних ендоплазматичної мережі утворюється комплекс Гольджі.

Функції зернистої ендоплазматичної мережі пов'язані з транспортом білків, які синтезуються в рибосомах та розташовані на її поверхні. Синтезовані білки надходять всередину ЕРС, скручуються і набувають третинну структуру.

Білок, який транспортується до цистерн, значно змінюється на своєму шляху. Він може, наприклад, фосфорильованій або перетворюватися в гликопротеид. Звичайний шлях для білка - це шлях через зернисту ЕРС в апарат Гольджі, звідки він або виходить назовні клітини, або надходить до інших органел тієї ж клітини, наприклад, до лізосомам), або відкладається у вигляді запасних гранул.

У клітинах печінки як зерниста, так і незерністие ендоплазматична сітка беруть участь в процесах детоксикації отруйних речовин, які потім виводяться з клітки.

Як і зовнішня плазматична мембрана, ендоплазматична сітка має виборчу проникність, внаслідок чого концентрація речовин усередині і зовні каналів сітки неоднакова. Це має значення для функції клітини.

приклад 2

У ендоплазматичної сітці м'язових клітин більше іонів кальцію, ніж у її цитоплазмі. Виходячи з каналів ендоплазматичної сітки, іони кальцію запускають процес скорочення м'язових волокон.

Освіта ендоплазматичноїмережі

Ліпідні компоненти мембран ендоплазматичної мережі синтезуються ферментами самої мережі, білковий - надходить з рибосом, розташованих на її мембранах. В гладкою (гладкий) ендоплазматичноїмережі немає власних факторів синтезу білка, тому вважається, що ця органела утворюється в результаті втрати рибосом гранулярних ендоплазматичної мережею.

Ендоплазматичну мережу (ЕРС), або ендоплазматичнийретикулум (ЕПР), Вдалося виявити лише з появою електронного мікроскопа. ЕРС є тільки в клітині і являє собою складну систему мембран, що утворюють сплощені порожнини і трубочки. Всі разом це виглядає як мережа. ЕРС відноситься до одномембранних органоидам клітини.

Мембрани ЕРС відходять від зовнішньої мембрани ядра і за будовою подібні з нею.

Ендоплазматична мережа ділиться на гладку (гладкий) і шорстку (гранулярную). Остання всіяна прикріпленими до неї рибосомами (через це і виникає «шорсткість»). Основна функція обох типів пов'язана з синтезом і транспортом речовин. Тільки шорстка відповідає за білок, а гладка - за вуглеводи і жири.

За своєю будовою ЕРС є безліч парних паралельних мембран, які пронизують майже всю цитоплазму. Пара мембран утворює пластинку (порожнину всередині має різну ширину і висоту), проте гладка ендоплазматична сітка в більшою мірою має трубчасту будову. Такі сплощені мембранні мішечки називають цистернами ЕРС.

Рибосоми, розташовані на шорсткою ЕПС, синтезують білки, які надходять в канали ЕРС, Дозрівають (набувають третинну структуру) там і транспортуються. У таких білків спочатку синтезується сигнальна послідовність (що складається переважно з неполярних амінокислот), конфігурація якої відповідає специфічному рецептора ЕРС. В результаті рибосома і ендоплазматична мережа зв'язуються. При цьому рецептор утворює канал для переходу синтезованого білка в цистерни ЕРС.

Після того, як білок виявляється в каналі ЕПР сигнальна послідовність від нього відділяється. Після цього він згортається в свою третинну структуру. При транспортуванні по ЕРС білок набуває ряд інших змін (фосфорилювання, утворення зв'язку з вуглеводом, т. Е. Перетворення в глікопротеїн).

Більшість білків, які опинилися в шорсткою ЕПС, далі потрапляють в апарат (комплекс) Гольджі. Звідти білки або секретуються з клітини, або надходять в інші органели (зазвичай лізосоми), або відкладаються як гранули запасних речовин.

Слід мати на увазі, що не всі білки клітини синтезуються на шорсткою ЕПС. Частина (зазвичай менша) синтезується вільними рибосомами в гіалоплазме, такі білки використовуються самою клітиною. У них сигнальна послідовність не синтезується за непотрібністю.

Основною функцією гладкої ендоплазматичної мережі є синтез ліпідів (Жирів). Наприклад, ЕРС епітелію кишечника синтезує їх з жирних кислот і гліцерину, всмоктуються з кишечника. Потім ліпіди потрапляють в комплекс Гольджі. Крім клітин кишечника, гладка ЕРС добре розвинена в клітинах, які секретують стероїдні гормони (стероїди відносяться до ліпідів). Наприклад, в клітинах надниркових залоз, інтерстиціальних клітинах сім'яників.

Синтез і транспорт білків, жирів і вуглеводів не єдині функції ЕРС. У печення ендоплазматичнийретикулум бере участь в процесах детоксикації. Особлива форма гладкою ЕРС - саркоплазматический ретикулум - присутній в м'язових клітинах і забезпечує скорочення за рахунок перекачування іонів кальцію.

Структура, обсяг і функціональність ендоплазматичноїмережі клітини не є постійною протягом клітинного циклу, а схильні до тих чи інших змін.