ритмічність росту - чергування уповільненого і інтенсивного зростання клітини, органу, організму - буває добова, сезонна - є результатом взаємодії внутрішніх і зовнішніх факторів.

періодичність ростухарактерна для багаторічних, озимих і дворічних форм, у яких період активного росту переривається періодом спокою.

Закон великого періоду зростання - Швидкість лінійного росту (маси) в онтогенезі клітини, тканини, будь-якого органу, рослини в цілому непостійна і може бути виражена сігмоідной кривої (кривої Сакса). Лінійна фаза зростання була названа Саксом великим періодом зростання. Виділяють 4 ділянки (фази) кривої.

1. Початковий період повільного зростання (лаг-період).
2. Лог-період, великий період зростання по Саксу)
3. Фаза уповільнення зростання.
4. Стаціонарний стан (закінчення росту).

Ростові кореляції (стимулюючі, інгібуючі, компенсаторні) - відображають залежність росту і розвитку одних органів або частин рослини від інших, їх взаємний вплив. Прикладом стимулюючих кореляцій є взаємовплив втечі і кореня. Корінь забезпечує надземні органи водою, поживними речовинами, а з листя в корені надходять органічні речовини (вуглеводи, ауксини), необхідні для росту коренів.

Інгібуючі кореляції (гальмують) - продні органи пригнічують ріст і розвиток інших органів. Прикладом даних кореляцій може служити явище а пікального домінування - гальмування росту бічних бруньок, пагонів верхівкової ниркою втечі. Прикладом може служити феномен «королівського» плода, що зав'язався першим. Використання в практиці прийому зняття апікального домінування: формування крони шляхом обрізки верхівок домінуючих пагонів, пікіровка розсади та саджанців плодових дерев.

До омпенсаторние кореляції відображають залежність росту і конкурентні відносини окремих органів від забезпеченості їх поживними в-вами. У процесі росту рослинного організму йде природна редукція (опадання, відмирання) або штучно видаляється частина розвиваються органів (пасинкування, проріджування зав'язей), а що залишилися ростуть ще швидше.

регенерація - відновлення пошкоджених або втрачених частин.

• Фізіологічна - відновлення кореневого чохлика, заміна кірки у стовбурів дерев, заміна старих елементів ксилеми новими;
• Травматична - загоєння ран стовбурів і гілок; пов'язаний з утворенням каллуса. Відновлення втрачених надземних органів за рахунок пробудження і відростання пазушних або бічних нирок.

полярність - властива рослинам специфічна диференціація структур і процесів в просторі. Вона проявляється в певній спрямованості зростання кореня і стебла, в певному напрямку пересування речовин.

60. Фази росту: ембріональна, розтягування, диференціювання і їх фізіологічні особливості. Диференціація клітин і тканин.

ембріональна фаза або мітотичний цикл клітини ділиться на два періоди: власне розподіл клітини (2-3 ч) і період між поділами - интерфаза (15-20 год). Мітоз - це такий спосіб поділу клітин, при якому число хромосом подвоюється, так що кожна дочірня клітина отримує набір хромосом, що дорівнює набору хромосом материнської клітини. Залежно від біохімічних особливостей розрізняють наступні етапи інтерфази: пресинтетичний - G 1 (від англ. Gap - інтервал), синте-тичний - S і премітотіческій - G 2. Протягом етапу G 1 синтезуються нуклеотиди і ферменти, необхідні для синтезу ДНК. Відбувається синтез РНК. У синтетичний період відбувається подвоєння ДНК і утворення гістонів. На етапі G 2 триває синтез РНК і білків. Реплікація мітохондріальної і пластидної ДНК відбувається протягом усього інтерфази.

Фаза розтягування.Припинили поділ клітини переходять до зростання розтягуванням. Під дією ауксину активується транспорт протонів в клітинну стінку, вона розпушується, її пружність підвищується і стає можливим додаткове надходження води в клітину. Відбувається зростання клітинної стінки через включення в її склад пектинових речовин і целюлози. Пектинові речовини утворюються з галактуроновой кислоти в везикулах апарату Гольджі. Везикули підходять до плазмалемме і їх мембрани зливаються з нею, а вміст включається в клітинну стінку. Мікрофібрили целюлози синтезуються на зовнішній поверхні плазмалемми. Збільшення розмірів зростаючої клітини відбувається за рахунок утворення великої центральної вакуолі і формування органел цитоплазми.

В кінці фази розтягування посилюється лігніфікації клітинних стінок, що знижує її пружність і проникність, накопичуються інгібітори росту, підвищується активність оксидази ІОК, що знижує вміст ауксину в клітці.

Фаза диференціювання клітини.Кожна клітина рослини містить в своєму геномі повну інформацію про розвиток всього організму і може дати початок формуванню цілого рослини (властивість тотіпотентності). Однак, перебуваючи в складі організму, ця клітина буде реалізувати лише частину своєї генетичної інформації. Сигналами для експресії тільки певних генів служать поєднання фітогормонів, метаболітів і фізико-хімічних факторів (наприклад, тиск сусідніх клітин).

Фаза зрілості.Клітка виконує ті функції, які закладені в ході її диференціювання.

Старіння і смерть клітини.При старінні клітин відбувається ослаблення синте-тичних і посилення гідролітичних процесів. В органелах і цитоплазмі утворюються автофагіческіе вакуолі, руйнуються хлорофіл і хлоропласти, ендоплазматичнийретикулум, апарат Гольджі, ядерце, набухають мітохондрії, в них знижується число крист, вакуолізується ядро. Загибель клітини стає незворотною після руйнування клітинних мембран, в тому числі і тонопласта, виходу вмісту вакуолі і лізосом в цитоплазму.

Старіння і смерть клітини відбувається в результаті накопичення пошкоджень в генетичному апараті, клітинних мембранах і включення генетичної програмірованной клітинної смерті - PCD (programmed cell death), аналогічної апоптозу у клітин тварин.

Характеристика факторів, що визначають закономірності росту і розвитку рослин.

Всі раніше вивчені процеси в сукупності визначають насамперед здійснення основної функції рослинного організму - зростання, освіти потомства, збереження виду. Ця функція здійснюється через процеси росту і розвитку.

Життєвий цикл будь-якого еукаріотних організму, тобто його розвиток від заплідненої яйцеклітини до повного формування, старіння і загибелі в результаті природної смерті, називається онтогенезом.

Зростання - це процес незворотного новоутворення структурних елементів, що супроводжується збільшенням маси і розмірів організму, тобто кількісне зміна.

Розвиток - це якісна зміна компонентів організму, при якому наявні форми або функції перетворюються в інші.

На обидва процеси впливають різні фактори:

зовнішні абіотичні чинники навколишнього середовища, наприклад сонячне світло,

внутрішні фактори самого організму (гормони, генетичні ознаки).

Завдяки генетичної тотіпотентності організму, яка визначається генотипом, відбувається строго послідовне освіту того чи іншого типу тканин відповідно до етапу розвитку організму. Освіта певних гормонів, ферментів, типів тканин в певній фазі розвитку рослини визначається зазвичай первинної активацією відповідних генів і називається диференціальної активацією гена (ДАГ).

Вторинна активація генів, а також їх репресія можуть відбуватися і під впливом деяких зовнішніх факторів.

Одним з найважливіших внутрішньоклітинних регуляторів активації генів і розвитку того чи іншого процесу, пов'язаного з ростовими процесами або переходом рослини в наступну фазу розвитку є фітогормони.

Вивчені фітогормони ділять на дві великі групи:

стимулятори росту

інгібітори росту.

У свою чергу стимулятори росту ділять на три класи:

гібереліни,

цитокініни.

До ауксином відносяться речовини індольної природи, типовим представником є \u200b\u200bиндолил-3-оцтова кислота (ІУК). Утворюються вони в меристематичних клітинах і пересуваються як базіпетально, так і акропетально. Ауксини прискорюють мітотичну активність як апікальних меристем, так і камбію, затримують опадання листя і зав'язі, активують коренеутворення.

До гиббереллинов відносяться речовини складної природи - похідні гібберелловой кислоти. Виділено з аскоміцетних грибів (рід Gibberella fujikuroi), що мають яскраво виражену конідіальной стадію (рід фузариум). Саме в конідіальной стадії цей гриб викликає у рису хвороба "поганих пагонів", що характеризується стрімким зростанням пагонів, їх витягуванням, витончення, і, як наслідок, загибеллю. Гібереліни також транспортуються в рослині акропетально і базіпетально як по ксилемі, так і по флоеме. Гібереліни прискорюють фазу розтягнення клітин, регулюють процеси цвітіння і плодоношення, індукують новоутворення пігментів.

До цитокининам відносяться похідні пурину, типовим представником яких є кинетин. Ця група гормонів не має настільки яскраво вираженим дією, як попередні, однак цитокініни впливають на багато ланок метаболізму, підсилюють синтез ДНК, РНК, білків.

Інгібітори росту представлені двома речовинами:

абсцизовая кислота,

Абсцизова кислота - це гормон стресу, її кількість сильно збільшується при нестачі води (закривання продихів) і поживних речовин. АБК пригнічує біосинтез нуклеїнових кислот і білків.

Етилен - це газоподібний фітогормони, який гальмує ріст і прискорює дозрівання плодів. Цей гормон виділяється дозрівають органами рослин і впливає як на інші органи цієї ж рослини, так і на рослини, що знаходяться поруч. Етилен прискорює опадання листя, квіток, плодів за рахунок звільнення целюлази у черешків, що прискорює утворення видільного шару. Етилен утворюється при розпаді етрела, що сильно полегшує його практичне застосування в сільському господарстві.

Ріст рослин (закономірності і типи).

Під терміном зростання у рослин мається на увазі кілька процесів:

зростання клітини,

зростання тканини,

зростання рослинного організму в цілому.

Зростання клітини характеризується наявністю наступних фаз:

Ембріональна фаза (вакуолі немає, інші органели в невеликій кількості).

Фаза розтягування (поява вакуолі, зміцнення клітинної стінки, збільшення розміру клітини).

Фаза диференціації (поява в клітці специфічних для даної тканини органоїдів).

Зростання тканини в залежності від її специфіки може проходити по якому-небудь з типів:

Апикальному (втеча, корінь).

Базального (лист).

Інтеркалярний (стебло у злаків).

Зростання рослинного організму в цілому характеризується наявністю наступних фаз:

Лаг-фаза або індукційний зростання (проростання насіння).

Лог-фаза або фаза логарифмічного росту (формування вегетативної маси рослини).

Фаза уповільненого зростання (в період плодоношення, коли утворення нових вегетативних частин рослини обмежено).

Фаза стаціонарного стану (збігається, як правило, зі старінням і відмиранням рослини).

Швидкість зростання і відносне зростання або приріст у рослин визначають, вимірюючи параметри рослин в певному часовому режимі.

Для визначення приросту користуються різноманітними методами, зокрема:

за допомогою лінійки,

за допомогою горизонтального мікроскопа,

за допомогою міток,

за допомогою ауксанографа,

за допомогою масштабного фотографування.

В середньому швидкість росту у рослин становить 0,005 мм / хв., Однак є швидкорослі рослини і органи: тичинки злаків ростуть зі швидкістю 2 мм / хв., Бамбук - 1 мм / хв.

За результатами сучасних досліджень (В.С. Шевелуха) запропонована наступна класифікація типів зростання:

синусоїдальний тип (крива добового ходу швидкості лінійного росту має вигляд синусоїди з фазою максимуму в денні і мінімуму в ранні ранкові години) (характерна для злаків),

імпульсний тип зростання (крива посилення швидкості ростових процесів і їх гальмування відбувається стрибкоподібно під прямим або гострим кутом протягом десятків хвилин. Максимальна швидкість росту настає в 20-21 годині і зберігається всю ніч, вдень зростання загальмований) (характерна для коренеплодів і бульб),

двохвильовий тип (протягом доби швидкість росту має дві хвилі, дважни досягаючи максимуму і мінімуму),

вирівняний тип зростання (крива зростання має плавний характер).

Види руху у рослин.

Незважаючи на те, що рослини, як правило, стаціонарно закріплюються в навколишньому просторі, вони здатні до ряду видів руху.

Основні види руху у рослин:

тропізми,

Таксиси характерні тільки для нижчих водних ненатягнутих рослин,

для вищих рослин характерні перші три види.

Нутації здійснюють зростаючі апікальні пагони, обертаючись навколо своєї осі, причому надземні пагони роблять їх тільки під впливом гормонів, а коріння - як під впливом гормонів, так і за допомогою особливих клітин (статоцітов (з органеллами статолітамі), які здатні використовувати природні сили гравітації при здійсненні цього процесу.

Настії рослина здійснює під впливом рівномірно чинного абиотического фактора (світла, води і т.д.).

Тропізми рослина здійснює під впливом нерівномірно чинного абиотического фактора (світла, води, гравітації і т.д.).

Розвиток рослин (типи онтогенезу, етапи онтогенезу, особливості періоду евокаціі, особливості фази спокою).

Розвиток рослин або онтогенез характеризується тим, що на перехід рослини з однієї фази онтогенезу в іншу діють дуже велика кількість факторів, причому часто необхідно їх сукупна дія.

Розрізняють такі типи онтогенезу рослин:

За тривалістю життя:

однорічні,

дворічні,

багаторічні;

За кількістю плодоношення:

монокарпические,

полікарпічні.

Будь-яка рослина проходить в процесі онтогенезу наступні етапи розвитку:

ембріональну фазу (від запліднення семяпочки до формування насіння),

ювенильную фазу (від проростання насіння до появи сходів на поверхні грунту),

фазу формування надземних вегетативних органів,

фазу цвітіння і плодоутворення,

фазу дозрівання,

фазу відмирання.

Найбільш насиченою є ювенільний фаза розвитку, яка ділиться на такі періоди, як:

набухання,

прокльовування,

гетеротрофних зростання проростка в темряві,

перехід до автотрофне типу харчування.

Практично кожне онтогенетическое зміна відбувається під впливом внутрішніх і зовнішніх факторів. При цьому з зовнішніх фактором найбільш важливе значення має сонячне світло. Перехід до автотрофне способу харчування, перехід до фази бутонізації та цвітіння, перехід до стану спокою у багаторічних рослин безпосередньо пов'язані саме з впливом тривалості сонячного освітлення і тому називаються фотоморфогенезом. Світло є сигналом НЕ тольлко до зміни фази розвитку, але і безпосередньо впливає на зростання, транспирацию і інші фізіологічні процеси в рослині. Безпосередній вплив світла виражається в здатності клітин утворювати відповідні гормони, зокрема абсцизової кислоту, що дозволяє рослині уповільнювати швидкість росту при переході до автотрофне харчування. Опосередкований вплив світла у вигляді тривалості світлового дня визначає перехід до наступної фази розвитку, зокрема до цвітіння.

Сприйняття рослиною впливу сонячного світла відбувається завдяки наявності спеціальних фоторецепторів і гормонів.

Безпосередній вплив світла сприймається рослиною за допомогою фоторецептора "криптохром", і пігменту "фітохром". Особливо важливий фітохром, який здатний сприймати різні складові спектра сонячного світла і, в залежності від поглиненої довжини хвилі, перетворюється або в форму Ф до, поглинає червоне світло з довжиною хвилі 600 нм, або в форму Ф дк, що поглинає дальній червоне світло з довжиною хвилі 730 нм. При звичайних умовах цей пігмент знаходиться в обох формах в рівних пропорціях, однак, при зміні умов, наприклад на затінені, відбувається утворення більшої кількості пігменту Ф до, і це визначає витягування і етіолювання тканин втечі. На основі дії цих фоторецепторів і пігментів рослина проходить добові зміни в певному ритмі, який називається циркадних, або біологічним годинником рослини.

Світловий фактор викликає також синтез певних гормонів, які визначають перехід рослини в фазу цвітіння або в фазу евокаціі, тобто перехід від вегетативного стану до генеративного розвитку. Основним гормоном, що діють на цьому етапі онтогенезу, є гормон "флоріген", що складається з двох груп гормонів:

гиббереллинов, що викликають утворення і зростання квітконосів,

антезінов, що викликають формування квіток.

Розуміння цього моменту дуже важливо на практиці, особливо в плодівництві, де використання підщепи та прищепи в певних фазах онтогенезу впливатиме на швидкість вступу в плодоношення прищепленого рослини. Потік гормонів, в тому числі і флорігена, йде від щепи до підщепи, тому важливо використання підщепи з рослини, що знаходиться в певній фазі розвитку. Флоральний морфогенез контролюється складною системою багатьох факторів, кожен з яких в необхідної концентрації і в потрібний час запускає свою ланцюг процесів, що ведуть до закладці квіток.

Другим важливим фактором, що грає певну роль у формуванні флоральний морфогенезу є температурний фактор. Він особливо важливий для озимих і дворічних культур, оскільки саме низькі температури викликають у цих культур ті біохімічні перетворення, які визначають синтез флорігена та інших супутніх гормонів, що визначають ініціацію цвітіння.

Саме на дії знижених температур заснований прийом яровизації, який використовується в різних досвідчених дослідженнях, коли необхідно прискорити зміну поколінь у озимих культур. До таких же результатів призводить і обробка рослин гиббереллинами, завдяки якій можна прискорити цвітіння дворічних рослин.

По відношенню до фотоперіоду рослини ділять на три групи:

рослини короткого дня (цвітіння при довжині дня менше 12 годин) (хризантема, жоржина, топінамбур, просо, сорго, тютюн),

рослини довгого дня (цвітіння при довжині дня більше 12 годин) (астра, конюшина, льон, цибуля, морква, буряк, шпинат),

нейтральні рослини (цвітіння не залежить від довжини дня) (соняшник, гречка, боби, ріпак, томат).

В онтогенезі рослин обов'язково є фаза послаблення життєдіяльності, яка носить назву стану спокою. У однорічних рослин цей стан настає тільки один раз - при формуванні насіння, у багаторічних рослин - багато разів при переході до існування в несприятливі умови середовища (зима, посуха). Спокій - це такий стан рослини, яке характеризується відсутністю ростових явищ, крайнім ступенем пригніченості дихання і зниженням інтенсивності перетворення речовин.

Розрізняють літній та зимовий спокій у багаторічників, глибокий і вимушений спокій у всіх рослин. Вимушений спокій можливий тільки за участю людини, який може забезпечити особливі умови зберігання покояться органів в спеціальних сховищах з допомогою спеціальних методів. Дуже важливим моментом переходу в стан спокою є етап післязбиральної дозрівання, що дозволяє запобігти передчасному проростання насіння, сконцентрувати максимальну кількість запасних речовин.

Теорія старіння і омолодження рослин Кренке.

У процесі онтогенезу рослина піддається певним змінам, які пов'язані з явищем вікової мінливості. Теорію, яка пояснює закономірності цієї мінливості запропонував в 40 роки минулого століття, Н.П. Кренке. Основні постулати цієї теорії:

Кожен організм, починаючи від виникнення, безперервно старіє до своєї природної смерті.

У першій половині життя старіння переривається періодично омолодженням, тобто утворенням нових пагонів, листя і т.п., що уповільнює темп старіння.

Рослинам притаманний фізіологічний вік, який визначає справжній вік органу рослини: листя однорічного і десятирічного дерев нерівноцінні, нерівноцінні і листя на одному дереві, але на пагонах різного порядку. Розрізняють поняття "вік" (календарний вік) і "вікові" (фізіологічний вік. Вікова визначається віком органу і материнської рослини. В межах плодового дерева листя на пагонах вищих порядків розгалуження фізіологічно більш старі, ніж листя того ж віку на пагонах нижчих порядків розгалуження. тому за формою, анатомічною будовою, фізіологічним і біохімічним ознаками верхні листки, незважаючи на свій менший вік, виявляють ознаки більшого старіння, термін їх життя часто коротше, ніж у середніх листя на тому ж втечу.

Циклічність онтогенетичного розвитку полягає в тому, що дочірні клітини при своєму новоутворенні є тимчасово омолодження по відношенню до материнських.

Швидкість старіння і нормальна середня тривалість життя визначаються початковим потенціалом життєздатності і обумовлюються генетичними особливостями виду.

Проблемою старіння і омолодження плодово-ягідних культур займався і П.Г. Шитт. У 60-их роках минулого століття він вперше встановив наявність вікових якісних змін у коренів. І.В. Мічурін також вказував на тісний зв'язок між органообразовательнимі процесами в організмах і вікової мінливістю.

Встановлені Н.П. Кренке закономірності зміни морфології листя і пагонів в зв'язку з їх віком дозволили розробити рекомендації по ранній діагностиці скоростиглості рослин в межах виду, виявити корелятивні зв'язки між якістю бульб і коренеплодів і скоростиглістю сорти. Встановлено, що для скоростиглих сортів характерно різка зміна морфологічних ознак листя (швидке пожовтіння і відмирання листя), а у пізньостиглих сортів зміни відбуваються поступово. Ця закономірність має важливе значення в процесі селекції сортів на скоростиглість і якість.

Морфологічні ознаки тісно пов'язані з генетично закладеної скоростиглістю, що дає можливість використовувати їх в селекції плодових культур, наприклад:

у однорічних сіянців скоростиглих сортів яблуні міжвузля коротше, розгалуження більш сильне, листя розташовані густіше, ніж у сортів, пізніше вступають в плодоношення,

у дворічних сіянців яблуні інтенсивність зеленого забарвлення листя при переході від верхніх ярусів до нижніх у скоростиглих форм змінюється більш різко, ніж у пізньостиглих,

чим вище по стеблу плодової рослини узятий держак або нирка (при вегетативному розмноженні), тим раніше після вкорінення або окулірування рослина здатна зацвітати.

На основі теорії Кренке були вдосконалені прийоми підрізування рослин, технологія вибору пагонів і їх частин необхідної якості при вегетативному розмноженні рослин, що забезпечує кращу укореняемость живців, технологія досягнення оптимального поєднання вегетативного і генеративного розвитку рослин при живцюванні і щеплення.

Особливості дозрівання продуктивних частин рослин.

Продуктивними частинами рослин називають як органи генеративного розмноження (плоди, насіння), так і органи вегетативного розмноження (бульби, цибулини). Решта продуктивні частини (листя у зеленних культур, стеблоплоди, коренеплоди та ін.) Не несуть функції розмноження і тому закономірності з росту і розвитку не мають такого важливого значення.

захист насіння,

поширення насіння.

Для здійснення цих функцій у різних плодів є відповідні пристосування (сухі і соковиті плоди, гачки, крилатки, привабливий смак і т.д.).

У розвитку плода виділяють чотири фази:

Формування зав'язі до запилення,

Зростання за рахунок поділу клітин відразу після запилення і запліднення,

Зростання за рахунок розтягування клітин,

Дозрівання.

Зростання зав'язі стимулюється проростає пилком ще до утворення зиготи, причому інтенсивність цього зростання прямо пропорційна кількості проростає пилку. Навіть чужорідна пилок може сприяти зростанню зав'язі, що пояснюється високим вмістом ІОК в пилку.

Обробка квіток екзогенним ауксином у багатьох рослин з соковитими плодами індукує розростання зав'язі і освіту партенокарпических, тобто безнасінних плодів. Обробка гиббереллином також у багатьох рослин викликає зав'язування плодів (виноград, яблуня, томат і т.п.). Для росту молодих плодів необхідна присутність цитокинина, але екзогенні цитокініни не викликають утворення партенокарпических плодів.

На початку формування зав'язі у квітці її зростання відбувається в результаті поділу клітин, яке різко зростає після запилення. Потім настає більш тривала фаза розтягування клітин. Характер зростання знаходиться в сильній залежності від типу плода.

Регуляція росту плодів здійснюється фітогормонами. ІУК в зав'язь спочатку надходить з стовпчика і від проростає пилку. Потім джерелом ІУК стає розвивається семяпочка. При цьому відіграє певну роль і гормон старіння (етилен), який забезпечує в'янення квітки після запилення. Утворені насіння поставляють ауксин в околоплодник, що активує в ньому ростові процеси. При нестачі ауксина (нечисленності утворюються насіння) відбувається опадання плодів.

Так, в зернівках пшениці максимальну кількість цитокінінів спостерігається відразу після цвітіння при переході до формування ендосперму. Потім починає зростати зміст гиббереллинов, а пізніше ІУК, концентрація яких досягає максимальної величини в фазі молочної стиглості. При переході до воскової стиглості рівень гиббереллинов і ауксинів швидко падає, але зростає вміст АБК, що сприяє відкладенню в ендоспермі запасних речовин. Коли наростання сухої маси зернівок припиняється і відбувається зневоднення насіння (повна стиглість), зміст АБК знижується. Зменшення кількості всіх фітогормонів пояснюється переходом їх в зв'язаний стан. Такий порядок зміни співвідношення фітогормонів у формуються зернівок пшениці обумовлюється послідовність розвитку зародка і ендосперму. При дозріванні зернівки накопичуються вуглеводи і білки, відбуваються зміни в нуклеїновому обміні, пластичні речовини активно переміщаються в зернівки з стебел і листя. Відбувається раздревесненіе стебел (знижується вміст клітковини, лігніну, які перетворюються в крохмаль). При дозріванні зерна білок стає більш стійким до дії протеолітичних ферментів, зменшується кількість моносахаридів і збільшується кількість крохмалю.

Бобові культури накопичують значно менше крохмалю і інших вуглеводів, ніж злакові культури.

При вирощуванні зернових і зернобобових культур часто застосовується роздільний спосіб збирання, який дозволяє краще забезпечити перехід пластичних речовин із стебел в насіння після скошування і дозаривания в валках. Обробка посівів в період воскової стиглості розчином азотнокислого амонію прискорює дозрівання цих культур на 5-7 днів.

При дозріванні насіння олійних культур жири не тільки накопичуються, а й змінюються в якісному відношенні. В недозрілих насінні міститься більше вільних і насичених жирних кислот, в зрілих - збільшується вміст ненасичених жирних кислот.

У соковитих плодах найбільший вміст гиббереллинов і ауксину в перикарпії спостерігається на початку його розвитку. Потім рівень цих фітогормонів знижується і знову зростає на останній фазі росту. Зміст цитокинина тимчасово збільшується в період найбільш інтенсивного росту плода. Припинення зростання перикарпії збігається з накопиченням АБК в його тканинах.

Період розтягування клітин у соковитих плодів і особливо кінець цього періоду характеризуються не тільки інтенсивним зростанням, але і накопиченням органічних речовин. Відбувається збільшення вмісту вуглеводів і органічних кислот, відкладається крохмаль.

Дозрівання деяких плодів добре корелює зі збільшенням швидкості дихання. Період підвищеного виділення вуглекислого газу плодом називається клімактерієм, і в цей період плід зазнає зміна з незрілого в дозрілий. Обробка етиленом стимулює цей період і дозрівання стиглих плодів. Етилен підвищує проникність мембран в клітинах плода, що дає можливість ферментам, раніше відокремленим від субстратів мембранами, вступити в реакцію з цими субстратами і почати їх руйнування.

Ауксин також бере участь в дозріванні плоду, причому при дозріванні плодів і опадання листя ауксин і етилен діють як антагоністи. Який гормон домінує при цьому, залежить від віку тканини.

У ряду культур переважним способом розмноження став саме спосіб розмноження за допомогою органів вегетативного розмноження (наприклад, картопля). Тому формування цих органів, як виконують і репродуктивну функцію, і, в той же час, які служать в якості джерела живлення для людини, вимагає окремого розгляду.

Процес клубнеобразования в фізіологічному плані найкраще вивчено у картоплі. При довгому дні і високій температурі (понад 29 градусів) можуть перетворюватися в вертикальні облистнені пагони, а при нормальній (нижчою) температурі на кінці столона формується бульба. Клубнеобразованіе завжди пов'язано з гальмуванням зростання як надземних пагонів, так і столонов. Короткий день сприяє надходженню в бульби пластичних речовин.

Формування бульби включає в себе три етапи;

підготовчий - поява і зростання столонів,

закладення і зростання самої бульби,

дозрівання і спокій бульби.

Утворенню столонов з пазушних бруньок сприяє їх затемнення (саме тому в технології обробітку картоплі обов'язковий прийом підгортання). ІУК разом з гиббереллинами, що надходять в достатній кількості з надземних частин, перемикають генетичну програму розвитку пазушної нирки з розвитку вертикального облистнені втечі на формування столона. Гіберелін необхідний і для подовження міжвузлів столону.

Закладка бульб на дистальних кінцях столонів пов'язана з різким гальмуванням їх зростання в довжину. Мабуть, це придушення викликається підвищенням концентрації АБК, яка у великій кількості утворюється в листі на короткому дні. В умовах короткого дня знижуються синтез і надходження ІУК і гиббереллинов. Одночасно збільшується відношення цитокінінів в ауксином.

Спокій бульб пов'язаний з різким уповільненням дихання, розпаду і синтезу біополімерів, зупинкою ростових процесів. У бульб картоплі в стані глибокого спокою знаходяться тільки меристематические тканини, перш за все очі. Запасающая тканина здатна швидко активізуватися у відповідь на пошкодження (утворюється ранова перідерми при механічному пошкодженні).

Стан глибокого спокою очок обумовлено високим вмістом АБК, кавової кислоти і скополетина.

Вихід очок зі стану глибокого спокою пов'язаний з падінням вмісту АБК (в 10-100 разів) і зростанням концентрації вільних гиббереллинов. Обробка стимуляторами на основі гібберелліновой кислоти припиняє стан спокою у бульб і дозволяє проводити літні посадки картоплі на півдні.

У цибулин в період спокою ростові процеси не припиняються, хоча вони йдуть дуже повільно. Стан спокою підтримується високою концентрацією АБК. Перед проростанням рівень АБК знижується, а вміст цитокінінів, гібереліну і ауксинов зростає.

Таким самим закономірностям в зміні роботи різних фітогормонів підкоряються процеси утворення кореневищ і столонов, а також здатність рослин вкорінюватися за допомогою відводків і живців.

Використання регуляторів росту в практиці сільського господарства.

Регулятори росту досить широко використовуються в практиці сільського господарства в наступних напрямках:

На стадії посіву, посадки,

На стадії управління цвітінням, зав'язуванням, формуванням врожаю,

На стадії збирання,

На стадії спокою.

На стадії посіву, посадки використовують:

для вкорінення трудноукореняемих живців, наприклад винограду,

для кращої приживлюваності щеплень,

для кращого проростання насіння

На стадії управління цвітінням, зав'язуванням, формуванням врожаю використовують:

для стимулювання початку цвітіння,

для збільшення кількості зав'язуються плодів,

для стимулювання жіночого цвітіння у раздельнополих видів.

гібереліни:

для збільшення розміру плодів,

для поліпшення якості господарсько-цінних органів (сприяють збільшенню цукрів в плодах, стеблах, Стеблеплід, коренеплодах і т.д.),

для стимулювання чоловічої цвітіння у раздельнополих видів.

Етилен і абсцизовая кислота також стимулюють жіноче цвітіння у раздельнополих видів.

На стадії збирання використовують:

Етилен і абсцизової кислоту і ряд інших інгібіторів росту (наприклад: хлорат магнію, гидрелом, етрел):

для прискорення дозрівання, підвищення дружності віддачі врожаю,

для дефолиации,

для десикації (предуборочное висушування стебел і листя),

для сеникації (прискорення дозрівання на 5-7 днів в районах з коротким теплим періодом)

На стадії спокою:

Для продовження стану спокою використовують етилен і абсцизової кислоту для обробки продовольчої картоплі, коренеплодів, плодів (або обприскують 0,5% розчином гидрелом, або регулюють склад атмосфери в сховище),

Для порушення стану спокою використовують:

ефірізацію: для проростання пагонів, кореневищ - обробку сірчаним ефіром,

теплі ванни: для вигонки бузку до Нового року (опускають пагони куща в теплу (30-35 о С) воду на 9-12 годин),

гібереліни для отримання другого врожаю картоплі від щойно зібраного бульб (з замочують на 30 хвилин у суміші 0,0005% гібереліну і 2% тіосечовини).

Механізм (закономірності) росту рослин.

Ріст рослин починається з проростання насіння, яке багате поживними речовинами ферментами і фітогормонами. Для процесу проростання насіння необхідна вода, кисень і оптимальна температура. При проростанні підвищується інтенсивність дихання, що призводить до розпаду запасних речовин: білків, жирів і полісахаридів.

Крохмаль розпадається на цукри, білки розщеплюються до амінокислот, а останні до органічних кислот і аміаку. Жири розщеплюються на жирні кислоти і гліцерин.

Таким чином, при проростанні насіння розчинні сполуки використовуються або як будівельний матеріал, або їх перетворення, транспорт і утворення нових речовин, які йдуть на побудову клітин і органів. Енергія для цих процесів поставляється окисними реакціями при диханні.

Одночасно в результаті проростання починаються формообразовательние процеси; корінець, стебло, почечка. (Рис 20).

Ростуть мезокотиль. епікотіль або гипокотиль. Колеоптиль або складний перший лист грають роль органу. пробуравлівают грунт: світло індукує зростання листя; колеоптиль проривається. складний перший лист розкривається.

Відомо, що проростання насіння відбувається за рахунок готових органічних речовин, а як тільки з'являються перші зелені листя починається фотосинтез і рослина переходить в ювенильную (молоду) фазу гетеротрофного харчування.

На верхівці стебла і кореня утворюються конуса наростання, що складаються з меристеми, які здатні до більш тривалого поділу, і стійкі до несприятливих умов середовища. Крім того, з цих клітин формуються генеративні органи рослин. Орган рослини (листя, стебло, коріння) складається з безлічі клітин, отже органообразованія містить в собі процеси диференціювання клітин.

Меристеми верхівкові, розташовані в закінченнях стебла, що ростуть пагонів і кореня забезпечують верхівковий тип зростання. Інтеркалярние меристеми, розташовані між тканинами, забезпечують зростання в ширину. Базальні меристеми, розташовані біля основи органу, забезпечують зростання підставою (наприклад листя). У клітинах меристеми накопичуються фізіолого-біохімічні відмінності, які обумовлені взаємодією з іншими клітинами, а також генетичною програмою, яка в неї вкладена.

З використанням методу культури тканин показано, що в меристемах спочатку виникають зародкові структури, які схожі на зародкову брунечку або корінець. Для їх виникнення потрібні фітогормони (ауксини, цитокініни) в певному співвідношенні. На ізольованих протопластах були отримані цілі рослини шляхом додавання гормонів в певному співвідношенні.

Освіта органу і його зростання - два принципово різних процесу. Вони знаходяться під різним контролем. Наприклад, утворення пагонів гальмується гібберілліном, а ріст пагонів прискорюється цим гормоном; утворення коренів пов'язано з високими, а їх зростання з низькими концентраціями ауксину.

Важливою властивістю процесу зростання є полярність, це специфічна властивість рослин диференціювати процеси і структури в просторі. При цьому фізіолого-біохімічні та анатомо-морфологічні відмінності змінюються в певному напрямку, в результаті один кінець відрізняється від іншого. Явище полярності проявляється як на одній клітці, так і на тканині; у них є верх і низ. Полярність проявляється в тому, що верхівка втечі заряджена позитивно по відношенню до основи, а серцевина - по відношенню до поверхні.

Вплив зовнішніх факторів на зростання.

Зростання рослини залежить від світла, температури, води, мінерального живлення. Зростання рослини зображується зазвичай S - подібною кривою, що означає, що темп зростання на початку низький, потім посилюється, і знову сповільнюється. Оптимальна температура росту рослини залежить від географічної широти, до яких пристосовані рослини. Для кожного виду рослини розрізняють три точки: мінімальна температура, при якій зростання тільки починається, оптимальна-найбільш сприятлива для ростових процесів і максимальна, коли він зростання припиняється. Темп росту рослини різко зростає з підвищенням температури. Зміни температурного коефіцієнта (Q10) показує, що швидкість росту, наприклад, для бавовнику, при підвищенні температури на 10 о С збільшується в чотири рази.

Вплив світла пов'язане з фітохромом - пігментного системою, що поглинає червону частину спектру. Світло може бути ефективним тільки поглинання пігментом.

Дія світла на етіоляція є складним і включає вплив на зростання в фазі розтягування клітин листя і междоузлий, на освіту справжніх листків.

Зростання регулюється тривалістю денного освітлення (довжиною дня). Починаючи з певної «критичної довжини дня» той чи інший процес відбувається або не відбувається.

Фотоперіодичну вплив впливає на швидкість росту в довжину міжвузля, на діяльність камбію, форму листя.

Ряд процесів обміну речовин, росту схильний ритмічним коливанням, які часто, не завжди дотримуються зміні дня і ночі і має в цьому випадку 24-годинну тривалість періоду. Найбільш відомі ритмічні рухи як нічний закривання квіток або опускання листя і відкриття днем.

На завершення процесу зростання спостерігається старіння цілого рослини, опадання органів, дозрівання плодів, перехід до спокою нирок, насіння і плодів.

1. 
   Які фізіолого-біохімічні процеси відбуваються при проростанні насіння?
2. 
   Яким чином впливає світло на процес зростання?
3. 
   Як впливає температура на ріст рослини?

Тема № 21.

рух рослин.

Рух - одне з найбільш помітних проявів життя, хоча у рослин воно проявляється досить повільно.

На відміну від тварин у рослин спостерігається головним чином руху органів шляхом вигину, скручування і т. Д.

У процесі росту і розвитку рослин змінюють своє положення в просторі. Здійснювані при цьому руху іноді майже неможливо відмежувати від «справжніх рухів». Наприклад, розгортання квіткової бруньки при розпусканні квітки розглядається як ростовий процес, але якщо той же квітка закривається ввечері і знову розкривається вранці, то це вважається рухом, незважаючи на спільність механізмів лежать в основі обох явищ. Індуктивні рух викликаються зовнішнім стимулом (світло, сила земного тяжіння, температура і ін.); ендогенні рух не потребують в зовнішніх стимулах.

Роздратування і реакція.

Під роздратуванням розуміють зовнішнє хімічне або фізичний вплив (світло, сила тяжіння, температура, дотик, струс і т. Д.), Що викликає рух, але не дають необхідної для руху енергії.

Цей вплив може забезпечувати лише ту кількість енергії, від якого залежить пусковий механізм реакції руху (початок руху), саме ж рух відбувається за рахунок власних енергетичних ресурсів клітини.

Індуктивний характер роздратування проявляється, наприклад, в тому, що одностороннє висвітлення затіненого рослини протягом декількох часток секунди викликає рух (вигини), що триває протягом багатьох годин.

Здатність протоплазми активно реагувати на зміни зовнішніх умов вважається відповідь на роздратування - тобто подразливість.

Сприйняття роздратування включає збудження, яке представляє собою зміну стану клітини; воно починається з виникнення електричного потенціалу (потенціалу дії) і призводить до тимчасової відсутності дратівливості (відсутність збудливості рефрактерний період).

За відсутності роздратування рослинна клітина має негативний потенціал спокою (від -50 до -200 мВ); протоплазма її заряджена негативно по відношенню до зовнішньої поверхні. В результаті виникає мембранний потенціал, що приводить до зняття потенціалу дії і відновленню потенціалу спокою. Відновлення вихідного потенціалу називається реституцією, яка слідує за роздратуванням. Реституція пов'язана з витратою енергії, яка гальмується наркотиками, при нестачі О2 і зниженні температури.

Розрізняють декілька типів руху - це тропізми, настії і ендогенне рух.

Тропізми - це вигини, що викликаються односторонньо чинним подразником, від якого залежить їх напрямок. Вони носять назви які визначаються характером роздратування: фототропізм (реакція на світло), геотропізм (реакція на земне тяжіння), тіглотропізм (реакція на дотик), Хемотропізм (реакція на вплив хімічних речовин) і.т.д. При позитивних тропізму рух направлено в сторону дратівної фактора, при негативних від нього. При плагіотропізмах підтримується певний кут до напрямку дії подразника; для діотропізмов 9 вигини в поперечному напрямку) цей кут состовляет 90 (рис 21).

Настії - це вигини, що викликаються дифузно діючими подразниками, що відрізняються від тропізмов тим, що їх напрямок залежить від структури реагує органу. Приклад настіческіх рухів: що викликається зміною температури піднімання і опускання пелюсток (відкривання і закривання квітки) у шафрану.

У той час як тропізми представляють головним чином ростові рухи, настії - це переважно руху тургорного. Подібно тропізмам, настії отримують назву в залежності від зухвалої подразника: термонастію, тігмонастіі, і.т.д.

Сейсмонастію - це реакція на струс.

Вона може виникати при струсі всього рослини, і може викликається вітром, дощем або дотиком. Сейсмонастіческая реакція являє собою виключно швидке тургорное рух. Визначення клітини стискається при цьому з падінням тургору; оскільки це відбувається лише на одній стороні органу, наприклад, листового сегмента, рух відбувається за принципом шарніра. Приклад сейсмонастіческіх рухів: рух мімози, (рис. 22, 23) мухоловки, ряски.

Механізм руху при сейсмонастіческіх реакціях полягає в наступному: першим результатом роздратування в рухових клітинах є виникнення потенціалу дії. При цьому, в рухових клітинах мімози висока концентрація АТФ під час руху швидко знижується, що призводить до втрати тургору.

Після закінчення руху настає реституція тобто зворотний рух, відновлення клітини в первісний стан: в рухових тканинах відбувається робота з поглинання речовин проти градієнта концентрації або новоутворення осмотично активних речовин і їх секреція в вакуолі. Клітка відновлюється в обсязі. Ендогенні кругові рухи робить молодий вусик. (Рис. 24)

Це кругова нутація представляє, як у ліан, ростові рухи. Якщо при своєму русі вусик за що-небудь зачіпає, то дотик викликає вигин. Час реакції коливається в межах від 20 секунд до 18 годин. Коли дотик виявляється короткочасним, закручений вусик знову випрямляється. При закручуванні вусики відбувається втрата тургору з нижньої сторони і збільшення у верхній, а також зміна проникності клітин і участь в цьому процесі АТФ.

Питання і завдання для перевірки:

1. 
   Чим відрізняється механізм руху від процесу зростання і розвитку рослин?
2. 
   Як відбувається реакція рослин на зовнішнє хімічне або фізичний вплив?
3. 
   Що таке тропізм і чим він відрізняється від настії і ендогенного руху?

Тема № 22.

Розвиток рослин.

Розвиток - це якісні зміни рослин, які проходить організм від виникнення із заплідненої яйцеклітини до природної смерті.

Рослини за тривалістю життя діляться на дві групи - монокарпические, або одноразово плодоносні протягом життя, і полікарпічні, або багаторазово плодоносні протягом життя. До Монокарпічні відносяться - однорічні рослини, більшість дворічних; до полікарпічні - багаторічні рослини.

Розвиток включає в себе: 1) ембріональний - від запліднення яйцеклітини до проростання зародка. Цей етап ділиться на два періоди: а) ембріогенез - період, в якому ембріони знаходяться в материнській рослині; б) спокій - період від кінця формування насіння до його проростання; 2) молодості (ювенальний) - від проростання зародка до закладки квіткових зачатків (тривалість цього етапу коливається і може тривати до 10 років); 3) змужніння - перші 3-5 років цвітіння; 4) дорослого стану - наступні роки плодоношення; 5) старіння.

Протягом кожного етапу розвитку виникають нові органи. Процес формування цих органів називається органогенезу.

Ф.І. Куперман виділила 12 послідовних етапів органогенезу: 1 і 2 - відбувається диференціація вегетативних органів; на 3 і 4 - диференціація зародкового суцвіття; 5 - 8 - формування квіток, на 9 - запліднення і утворення зиготи, на 10 - 12 - зростання і формування насіння.

На кожному етапі відбувається спочатку внутрішньоклітинні фізіолого - біохімічні процеси, а потім морфологічні. Новоутворені структури впливають на метаболізм клітини.

Форма органу визначається формотворчих процесів і є складовою частиною органогенезу. У детермінації органогенезу реалізується генетична інформація, яка визначає зовнішню і внутрішню форму органу.

Орган складається з безлічі клітин, яка багаторазово диференціюється на відміну від диференціації клітини. Ці процеси відбуваються в умовах взаємозв'язку і взаємодії органів за все рослинного організму.

Згідно Чайлахяну М.Х. для передачі морфогенетических сигналів використовуються неспецифічні ростові речовини, в тому числі ауксини, гібереліни, цитокініни та ін.

Теорія циклічного старіння і омолодження передбачає, що організм в цілому і його окремі частини безперервно піддаються процесам старіння, але одночасно кожна знову утворюється клітина або орган є знову молодими - в них відбувається омолодження організму.

Вікове стан кожної частини рослини, по Кренке, визначається власним віком і віком всього материнського організму. З віком рослини прогресивно зменшується омолодження нових частин і органів, тобто старіння - це прогресивно падає омолодження.

Однак вивчення фізіолога - біохімічного механізму розвитку рослин показало, що період молодості (ювенальний), зрілості і початок періоду розмноження характеризується поступовим підвищенням енергетичного рівня в молодих тканинах, збільшення органічних форм фосфору; в верхівкових меристематичних клітинах накопичується РНК. Після цвітіння знову спостерігається падіння вмісту редукуючих речовин і зменшення вмісту нуклеїнових кислот. Отже, метаболічні зміни в онтогенезі рослин, мають висхідну і спадну гілки вікових.

Вплив зовнішніх факторів на розвиток рослин.

Світло впливає не тільки на зростання, але і на розвиток рослин. Від довжини світлового дня та якості світла залежать формообразовательние процеси. Це явище отримало назву фотоперідізма. Процес цвітіння рослин залежить від довжини дня. З цієї точки зору рослини діляться на дві групи: короткодневние і дліннодневние.

Короткодневние рослини зацвітають під впливом світлового періоду менше 12 годин. Дліннодневние - цвітуть при довжині дня більше 12-ти годин. Такі рослини ростуть в основному в північних широтах. Короткодневние ж виростають в південних широтах, наприклад, бавовник, тютюн, джугара, кукурудза, рис і багато інших. Нейтральні рослини не реагують на довжину дня.

Процес розвитку також залежить і від якості світла. Ряд пігментів рослин активізуються під впливом червоного або синього кольору, але різко знижується їх активність під впливом червоною дліноволновой частини спектра.

Показано, що дія довжини дня і фітохромной системи тісно взаємопов'язані. Активні пігменти - антоціани, виявлені в хлоропластах, мітохондріях і в цитоплазмі. Багато їх виявлено в меристематической тканини кінчика кореня і стебла. У ядрі і вакуолі ці пігменти не виявлені.

Температура також може індукувати розвиток рослин. Для кожного виду рослин існує оптимальна температура, при якій найкраще проходять швидкість метоболітіческіх процесів. Оптимум денних температур повинні чергуватися і бути змінними з нічним оптимумом 15-20С.

Низькі температури (нижче + 8С) можуть порушити спокій насіння і нирок і стимулювати проростання насіння і розпускання бруньок. Індукування цього процесу називається яровизації. Яровизация грає велику роль в утворенні квіток у озимих; у відсутності низьких температур такі рослини протягом декількох років залишаються у вегетативному стані. У більшість потребують холоді розеткових рослин (наприклад. У ріпи, моркви. Капусти) і у проростків (наприклад, у ріпаку, але не у озимих злаків) обробка гиббереллином замінюють яровизацию; на довгому дні (рис 25).

Питання і завдання для перевірки:

1. 
   Назвіть фази розвитку рослин.
2. 
   В чому полягає механізм органогенезу?
3. 
   Як впливають умови зовнішнього середовища на розвиток рослин?

Тема № 23

Стійкість рослин до несприятливих умов зовнішнього середовища.

Стійкість рослин є актуальною проблемою рослинництва. Взаємовідносини рослин із середовищем носить характер відповідної реакції їх на несприятливі умови зовнішнього середовища: це підвищена, знижена температура, недолік води, засолення грунту, забруднення навколишнього середовища і т. Д.

Рослини поділяються на засухо-, мороз-, жара-, солестійких рослини.

У Середній Азії однією з актуальних проблем є солестійкість рослин. Засолення грунту створює вкрай несприятливі умови для проростання рослин. Скупчення навіть нешкідливих солей підвищує осмотичний тиск ґрунтового розчину, що ускладнює водопостачання рослин. Деякі солі діють на рослини як специфічні яді. Внаслідок цього важко розмежувати осмотичний і токсичну дію солей, так як воно залежить від концентрації і фізико-хімічних властивостей солей.Прі цьому велике значення мають і біологічні властивості рослин.

Рослини поділяються на дві основні групи по їх відношенню до засоленості ґрунту; голофіти і глікофіти. Згідно з визначенням П.А. Генкеля «галофитами називаються рослини засолених місцезростань. легко пристосовується в процесі свою онтогенезу до високого вмісту солей в грунті, завдяки наявності ознак і властивостей, що виникли в процесі еволюції під впливом умов існування. Глікофітамі називаються рослини прісних середовища існування, які мають порівняно обмеженою здатністю пристосовуватися до засолення в процеси індивідуального розвитку. так як умови існування їх в процеси еволюції не сприяли виникненню даного властивості ».

Галофіти і глікофіти зустрічаються як серед вищих рослин, так і нижчих. Однак в природі існують рослини з проміжними властивостями факультативні галофіти, як наприклад: бавовник. Є багато рослин з різним ступенем глікофітізма або галофітізма. Галофіти різних сімейств рослин на засолених грунтах утворюють так звану солончакову рослинність зі своєрідним морфолого- анатомічним виглядом. Відносно високий вміст солей в грунті необхідне їх зростання і розвитку (з кількістю солей від 0,3 до 20%). Вивчення екологія, морфологія і фізіологія багатьох галофітов.

В силу біологічних особливостей деякі галофіти поглинають відносно малі кількості солей, інші поглинають значну кількість. накопичуючи їх в тканинах і тим самим регулюючи внутрішнє осмотичний тиску. Вони мають властивість регулювати свій сольовий режим: при надмірному накопиченні солей можуть виділяти їх за допомогою особливих залозок шляхом скидання листя, переповнених солями, і через кореневі виділення. У тканинах солерос накопичується 10,1% солей (NCl, Na 2 SO 4) з розрахунку на воду, що міститься в живому рослина. Поглинання непітательной солі відіграють істотну роль в житті галофітов як регулятори водоотдачи органами рослини. Через велику накопичення солей голофіти мають високий осмотичний тиск клітинного соку. При великий сосущей силі кореневої системи, що перевищує осмотичний тиск ґрунтового розчині, галофіти здатні поглинати воду з засоленої грунту. Завдяки своїм особливостям, галофіти відносно легко долають високий осмотичний тиск ґрунтового розчину. Особливості їх полягають у тому, що вони здатні накопичувати органічні речовина або мінеральні солі. Обмін речовин голофітов відрізняється від глітофітов. Фотосинтез, дихання, водообмін, ферментативні реакції у галофітов нижче ніж у глікофітов. Підвищення в'язкості і зниження еластичності протоплазми у галофітов в порівнянні з глікофітамі змінює їх водної режим і посухостійкість. У процеси онтогенезу галофіти більше пристосовані рости в умовах високої концентрації солей і не втрачають здатності до формотворчих процесів. (Рис. 26)

Засолення в основному пов'язано з підвищеним вмістом натрію в грунті, що перешкоджає накопиченню інших катіонів, таких як калій і кальцій.

Засолення шкідливо для глікофітов, до яких відносяться культурні рослини. В умовах засолення ускладнюється надходження води з-за підвищеного водного потенціалу; порушується азотний обмін: накопичується аміак і інші отруйні для рослин речовині. Підвищена концентрації солей, особливо хлористих. роз'єднує окисне фосфорилювання (Р / О) і зменшує вміст АТФ. У рослин, що не стійких до засолення порушується ультраструктура цитоплазми і хлоропластів клітин. Негативна дія солей позначається насамперед на кореневій системі і при цьому страждають зовнішні клітини кореня, які безпосередньо сопрікосяются з розчином солі. У глікофітов страждають всі клітини, в тому числі клітини провідних систем. Аналіз рис. 27 показує, що у контрольних рослин і у рослин, які виростали раніше в умовах засолення сірчанокислим натрієм, відокремлення протоплазми відсутня і легко виявляються плазмодесми. У рослин, раніше виростали на живильному середовищі з хлористим натрієм, відокремлення протоплазми в точках зростання відсутня,

Але в деяких клітинах воно ще зберігається.

Мал. 27. Стан протоплазми в точках зростання і в листі бавовнику при розшаруванні живильного середовища.

Контроль: а - точка зростання, б - лист; після засолення Na 2 SO 4; в - точка зростання, г - лист; після засолення NaCl: д - точка зростання, е - лист. Повів. 400

Галофіти же в свою чергу діляться на три групи:

До I групи належать рослини протоплазма яких стійко до накопичення великої кількості солей. (Солерос)

До II відносяться рослини. які накопичують солі в коренях. але не накопичуються в клітинному соку. (Чагарник тамарикс. Лох)

До III групи належать рослини. у яких цитоплазма клітин малопроніцаема для солей, а високий тиск клітин забезпечується за рахунок накопичення вуглеводів, що утворюються при інтенсивному фотосинтезі. Солестійкість рослин є генетичною ознакою і проявляється в процесі росту і розвитку.

Стійкість посухи визначається рядом фізіолога- біохімічних особливості і перш характером накопиченням білків.

Посухостійкі і жаростійкі рослини здатні до синтезу більш жаростійких білків-ферментів. Ці рослини мають здатність до посиленої транспірації, що дозволяє або знижувати температуру.

Встановлено, що вплив низьких температур змінюється в залежності від оводнённості тканин. Сухі насіння здатні витримувати -196С і не гинути. Основне пошкодження рослин викликає льодоутворення в клітинах і в межклетниках, при цьому порушується структура цитоплазми і клітина гине. Процес загартовування допомагає рослинам підвищити стійкість до низьких температур і він приурочений лише до певним етапом розвитку. Так. деревні рослини повинні закінчити процес зростання і повинен відбутися відтік пластичних речовин з надземних органів в кореневу систему. Отже, вага період рослин повинен встигнути завершитися в літній період. Рослини не встигли завершити ростові процеси до осені не здатні до загартовування.

Засуха змінює вегетаційний період рослин і негативно впливається стійкість рослин до знижених температур.

Володіючи пристосувальними функціями, рослина здатні виростати при найбільш неблагополучних умовах. Наприклад. глікофіти, які ростуть на засмальцьованих характеризуються, подібно галофитами, зниженим обмінному речовин.

Токсичність солей з підвищенням температури незмінно підвищується.

Співвідношення мінеральних речовин рослинах також змінюється під впливом токсичних солей і тому рослина відчуває голодніше в відношення необхідних поживних речовин. Оскільки непітательной солі заповнюють клітину рослин і є баластом.

Рослина здатна звільнятися від непотрібних солей шляхом гуттаціі, осадження, внутрішнього відкладення. Поряд з цим культурні рослини здатні підвищувати внутрішню ссуть силу в порівнянні з осмотичним тиском зовнішньою розчину. Вони (пшениця, соняшник та ін.) Підвищують свою ссуть силу за рахунок накопичення в тканинах продуктів асиміляції.

Ці явища вказують. що рослини, що пристосувалися до засолення, доцільно використовують непітательной солі для підтримання свого життєвого рівня; рослини же, що не переносять засолення, перешкоджають проникненню солей а надійшли солі тим чи іншим шляхом виводяться зі сфери впливу на плазму.

Життєвий цикл (онтогенез) рослини. В онтогенезі виділяють чотири етапи розвитку: ембріональний, що проходить на материнській рослині від утворення зиготи до дозрівання насіння і від закладення до дозрівання органів вегетативного розмноження; ювенільний (молодість) - від проростання насіння або вегетативної нирки до настання здатності до утворення репродуктивних органів; етап зрілості (репродуктивний) - закладення зачатків репродуктивних органів, формування квіток і гамет, цвітіння, формування насіння і органів вегетативного розмноження; етап старості - період від припинення плодоношення до відмирання.

Проходження онтогенезу пов'язане з якісними віковими змінами в обмінних процесах, на основі яких відбувається перехід до утворення репродуктивних органів і морфологічних структур.

У практиці овочівництва для позначення вікового стану рослин частіше користуються терміном «фаза розвитку», що позначає певний морфологічний прояв вікового стану рослини. Найбільш часто для цього використовують фенологічні фази (проростання насіння, поява сходів, розгалуження, бутонізація, плодоутворення і т. Д.), Закладення органів в апікальній меристемі (етапи органогенезу).

Більшість овочевих культур, які формують продуктові органи з вегетативних утворень (капуста білокачанна, кольрабі, брюссельська, салатні культури), закінчує своє перебування на овочевий плантації на ювенільний періодом, не переходячи до утворення генеративних органів до збирання.

Отримання врожаю пов'язано з ростом- збільшенням розмірів рослини, його органів, збільшенням числа і розміру клітин, утворенням нових структур.

Період проростання - важливий етап в житті рослин - перехід до самостійного харчування. Він включає кілька фаз: водопоглинання і набрякання (закінчується наклевиванія насіння); освіти (зростання) первинних корінців; розвитку паростка; становлення проростка і переходу його до самостійного харчування.

У період водопоглинання і набрякання насіння, а у деяких культур і на початку росту первинних корінців насіння можуть підсохнути і повернутися в стан спокою, що і використовується при деяких способах передпосівної підготовки насіння. На більш пізніх етапах проростання втрата вологи веде до загибелі проростка.

Темпи проростання і початкового росту проростка в значній мірі залежать і від розмірів насіння. Щодо крупно-насіння культури і великі насіння з одного купи забезпечують не тільки більш швидка поява сходів, що пов'язано з відносно високою силою зростання, але і сильніший початковий зростання. Найбільш сильним початковим ростом мають ліани (сімейства Гарбузові, Бобові), що мають великі насіння. Огірок через місяць після появи сходів використовує до 17% відведеної йому площі, а морква, за даними В. І. Едельштейна, - близько 1%. Слабкий початковий ріст культур з родин Селерові і Цибулеві не тільки не дозволяє досить повно в ранні терміни використовувати сонячну радіацію, але і значно підвищує витрати на захист культур від бур'янів.

Однорічні та багаторічні плодові овочеві культури (томат, перець, баклажан, огірок, баштанні, чайот і ін.) Представлені в основному ремонтантними рослинами, характерна особливість яких - розтягнуте плодоношення. Це многосборовие культури. Рослина одночасно може мати зрілі плоди, молоді зав'язі, квітки нерозвинені і знаходяться у фазі плодоутворення.

Культури і сорту можуть значно відрізнятися за ступенем Ремонтантні, що і визначає ритм росту і надходження врожаю.

З моменту наклевиванія насіння формування коренів випереджає ріст стебла. З кореневою системою пов'язані складні процеси обміну речовин. Поглинаюча поверхня кореня значно перевершує випаровує поверхню листя. Відмінності ці неоднакові у культур і сортів, залежать від віку рослин і умов вирощування. Найбільш сильне випередження в розвитку кореневої системи притаманне багаторічних культур, а серед сортів-пізнішим, за винятком цибулевих культур, а також багаторічників, але які ростуть на гірських плато, де шар родючого грунту невеликий.

Первинний корінець зародка формується в головний корінь, що дає початок сильно розгалуженою кореневою системою. У багатьох культур коренева система утворює коріння другого, третього і наступних порядків.

Наприклад, в умовах Середнього Уралу білокачанна капуста сорту Слава в фазі технічної стиглості мала сумарну довжину коренів 9185 м, а їх число досягало 927 000, у томата - відповідно 1893 і 116 000, у цибулі ріпчастої - 240 м і 4600. У капусти і томата розгалуження коренів досягало п'ятого порядку, у цибулі - третього. У більшості овочевих культур головний корінь відносно рано відмирає і коренева система стає мочковатой. Цьому сприяє і пересадочна (Розсадна) культура, а також обмеження обсягу грунтового харчування. У багатьох культур (пасльонових культур, Гарбузові, Капустяні і ін.) Істотну роль відіграють додаткові корені, що утворюються з подсемядольного коліна або інших ділянок стебла після підгортання і пікіровки. Виключно додатковим корінням представлена \u200b\u200bкоренева система вегетативно розмножуються бульбових і цибулинних культур (картопля, батат, топінамбур, цибуля ріпчаста і багатоярусний і ін.). При насіннєвому розмноженні цибулі ріпчастої основна маса коренів до початку формування цибулини представлена \u200b\u200bпідрядними.

Виділяють ростові корені, за допомогою яких відбувається поступальне зростання кореневої системи, в тому числі її активної частини - кореневих волосків. Поглинаюча поверхня коренів значно перевершує поверхню асиміляційної частини рослини. Особливо сильно це виражено у ліан. Так, у огірка через місяць після висадки розсади площу робочої поверхні коренів досягала 20 ... 25 м 2, перевищуючи поверхню листя більш ніж в 150 разів. З цією особливістю, мабуть, пов'язано те, що ліани погано переносять пошкодження кореневої системи в розсадний культурі, яка вдається лише в разі застосування горшечной розсади, що виключає пошкодження коренів. Характер формування кореневої системи залежить не тільки від генетичних особливостей рослин, але і від способу культури та інших умов вирощування. Пошкодження верхівки головного кореня в розсадний культурі веде до утворення мочковатой кореневої системи. Висока щільність грунту (1,4 ... 1,5 г / см 3) уповільнює ріст кореневої системи, а у деяких культур призупиняє. Рослини значно розрізняються по реакції кореневої системи на ущільнення грунту. Найкраще переносять ущільнення культури з відносно повільними темпами зростання, наприклад морква. В огірків високі темпи зростання кореневої системи тісно пов'язані з необхідністю достатньої аерації - недолік кисню в грунті викликає швидке відмирання коренів.

Коренева система має ярусное будова. Основна маса коренів в більшості випадків розташована в орному горизонті, проте можливо і глибинне проникнення коренів у грунт (рис. 3). Для брокколі, капусти білокачанної, цвітної і пекінської, кольрабі, цибулі-батун, цибулі ріпчастої і цибулі-порею, петрушки, редиски, салату, селери, часнику і шпинату глибина проникнення коренів становить 40 ... 70 см; для баклажана, брукви, гороху, гірчиці, кабачка, моркви, огірка, перцю, ріпи, буряка, кропу, цикорію - 70 ... 120; для кавуна, артишоку, дині, картоплі, пастернаку, вівсяного кореня, ревеню, спаржі, томата, гарбуза і хрону - більш 120см.

Максимального розміру активна поверхня коренів зазвичай досягає до початку плодоутворення, а у капусти - до початку технічної стиглості, після цього у більшості культур, особливо сильно у огірка, поступово зменшується в результаті відмирання кореневих волосків. Протягом онтогенезу змінюється і співвідношення всмоктуючих і проводять коренів.

Кореневі волоски недовговічні, відмирають дуже швидко. У міру росту рослин активна частина кореневої системи переміщається на корені вищих порядків. Продуктивність кореневої системи залежить від умов, в яких знаходяться корені, і постачання їх надземної системою продуктами фотосинтезу. Біомаса коренів по відношенню до надземної системі невелика.

У однорічних овочевих культур коріння відмирають протягом сезону. Часто закінчення приросту коренів стає причиною початку старіння рослини. У більшості багаторічних овочевих культур спостерігаються сезонні ритми в розвитку кореневої системи. В середині і наприкінці літа коріння повністю або частково відмирають. У цибулі ріпчастої, часнику, картоплі та інших культур коренева система відмирає повністю. У ревеню, щавлю і артишоку відмирає в основному активна частина коренів, а головний корінь і частина його відгалужень залишаються. З настанням осінніх дощів починають відростати нові коріння від донця цибулин і головних коренів. У різних культур це відбувається по-різному. У часнику відростають коріння і незабаром пробуджується нирка, яка дає листя. У цибулі ріпчастої відростають тільки коріння, так як цибулина знаходиться в стані спокою.

У інших багаторічників (цибуля-батун, естрагон, щавель) відростають нові коріння і листя. Осіннє розвиток коренів - основна умова успішної перезимівлі та швидкого зростання навесні, що забезпечує вихід продукції в ранні терміни.

Поки бульба картоплі знаходиться в стані спокою, утворення коренів викликати не вдається, тому що цьому процесу передує проростання бульби.

Осіннє відростання коренів спостерігається і у дворічних овочевих рослин, якщо вони залишаються в полі, що і відбувається в насінництві при безпересадочного культурі або осінньої висадки маточників.

Ріст кореневої та надземної систем регулюється фітогормону-ми, частина яких (гібереліни, цитокініни) синтезується в корені, а частина (індолілуксусная і абсцизовая кислоти) - в листах і верхівках пагонів. Слідом за зростанням зародкового кореня починається подовження гіпокотиля втечі. Після виходу його на поверхню землі зростання пригнічується під впливом світла. Починає зростати епікотіль. Якщо світла немає, гипокотиль продовжує рости,

що призводить до ослаблення проростків. Для отримання міцних здорових рослин важливо не допустити витягування гіпокотиля. При вирощуванні розсади необхідно забезпечувати достатню освітленість, знижену температуру і відносну вологість повітря в період появи сходів.

Зовнішні умови в цей відповідальний період переходу до самостійного харчування в значній мірі визначають в подальшому темпи зростання, розвитку і продуктивність рослин.

Подальший ріст пагонів пов'язаний з процесами диференціювання апікальних і латеральних меристем, морфогенезом, тобто закладенням органів зростання і розвитку клітин і тканин (цітогенез). вегетативних та генеративних органів (органогенез). Морфогенез генетично запрограмований і змінюється в залежності від зовнішніх умов, які впливають на фенотипічні ознаки - зростання, розвиток і продуктивність.

Зростання овочевих рослин пов'язаний з розгалуженням, яке у культур, що відносяться до різних життєвих форм, може бути моноподіальним, коли верхівкова нирка протягом онтогенезу залишається ростовой (Гарбузове), симподіальним, коли вісь першого порядку закінчується термінальним квіткою або суцвіттям (Пасльонові), і змішаним , що поєднує обидва типи розгалуження.

Розгалуження - дуже важлива ознака, пов'язаний з темпами формування врожаю, його якістю та продуктивністю рослин, можливістю механізації, з витратами праці на пасинкування і прищіпку.

Культури і сорти розрізняються за характером розгалуження. Залежить це і від умов зовнішнього середовища. В оптимальних умовах розгалуження проявляється значно сильніше. Чи не розгалужуються в перший рік життя капустяні рослини, коренеплоди, цибуля ріпчаста, часник при вирощуванні з повітряних цибулинок. Слабо розгалужуються горох і боби. Значно розрізняються по силі розгалуження (числу гілок і порядків) сорти томата, перцю, огірка і баштанних культур.

Репродуктивний етап онтогенезу починається з закладення прімордіальних зачатків генеративних органів. У більшості культур воно стимулює активне зростання осьових органів і асиміляційного апарату. Активне зростання триває і в початковий період формування плодів, поступово затухаючи з ростом навантаження плодами. В огірків, гороху і багатьох інших культур в період масового плодоутворення і формування насіння ріст припиняється. Високе навантаження плодами сприяє прискоренню старіння рослин і може бути причиною передчасного відмирання. У гороху, огірка збір недозрілих зав'язей дає можливість значно продовжити вегетаційний період.

Культурах і сортам овочевих рослин притаманні сезонні і добові ритми росту і розвитку, зумовлені генетично (ендогенні) і умовами зовнішнього середовища (екзогенні).

Багаторічні, дворічні і озимі культури, що відбуваються з

зон помірного і субтропічного клімату, представлені в основному розетковими і полурозеточнимі рослинами. У перший рік життя вони утворюють дуже короткий потовщене стебло і приземную розетку листя.

Навесні другого року швидко утворюється квітконосний стебло, облиственний у полурозеточних життєвих форм (щавель, ревінь, хрін, капуста, морква та ін.) І не має листя у ро-зеточних (цибульні). До кінця літа з дозріванням насіння це стебло відмирає. У двулетников (монокарпические рослини) гине вся рослина. У багаторічників (полікарпічні рослини) відмирають частина стебел, частково або повністю (цибуля, часник) листя і коріння. Рослини вступають в стан фізіологічного, а потім вимушеного спокою.

Наявність розетки, що обумовлює невеликі розміри стебла, забезпечує у озимих та багаторічних культур перезимівлю рослин. Поява цветоносного стебла, що означає перехід до генеративного розвитку, можливо лише за умови яровизації - впливу на рослину протягом певного періоду низьких позитивних температур. У багаторічних рослин стебло повинен з'являтися щороку. Більш того, низькі температури сприяють (у ревеню) припинення періоду спокою і стимулюють відростання листя, що використовується при вигнала в захищеному грунті.

У кочанной і цвітної капусти розетки утворюються інакше. На початку рассадного і послерассадного періодів рослини цих культур ростуть як безрозеточние, і лише після утворення 10 ... 15 листів починається формування надземної розетки. Стебло довше, ніж у коренеплодів, і більш вразливий для негативних температур. У перший рік життя при вирощуванні з насіння розеткові і полурозеточние культура не розгалужуються. Розгалуження спостерігається лише на другий рік у дворічних культур і починаючи з другого року у багаторічних.

Після перезимівлі для багаторічних і дворічних культур характерний дуже сильний (вибуховий) зростання, що забезпечує в короткий термін формування розетки листя і стебел. Рослини сильно гілкуються. З активних нирок утворюються плодоносні пагони, з сплячих, які не пройшли яровизацию, - вегетативні.

Більш швидко формують асиміляційні апарат багаторічні рослини в другій і подальші роки, забезпечуючи отримання більш раннього врожаю, ніж при вирощуванні з насіння в перший рік.

Особливість дворічних овочевих культур, а також цибулі ріпчастої - велика тривалість ювенільного періоду (60 ... 70%) у порівнянні з репродуктивним (30 ... 40%). Основними фотосинтезуючими органами в репродуктивний період у капусти, редьки, ріпи стають стебла і стручки насіннєвих рослин, у цибулі - стрілки і покриви плодів.

У однорічних культур репродуктивний період удвічі триваліше ювенільного.

Ліани - кучеряве, що стеляться, лазять рослини, нездатні зберігати вертикальне положення, тому вони використовують в якості опори інші рослини. Для кучерявих і лазять (усіконосних) ліан характерні сильний початковий ріст і значний розмір зростаючої зони втечі, що визначає дуже високі темпи зростання і в подальшому. Молоді рослини кучерявих ліан (квасоля) не володіють кругової нутацією, щоб оповити опору; вона з'являється пізніше. Особливістю їх є сповільнене зростання заложившихся листя на зростаючої зоні втечі.

Усіконосние лазять ліани (овочеві культури з сімейства Гарбузові і горох) завдяки наявності вусиків з високою чутливістю до зіткненню з опорою (тігмоморфогенез) мають здатність до швидкого і грунтовного кріпленню до неї. Серед усіконосних ліан в сімействі Гарбузові особливе місце займає група сланких ліан, до яких відносяться баштанні культури (кавун, диня і гарбуз) і польові європейські сорти огірка. Для них характерні плагіотропние (стелющееся) положення стебла, відносно швидке вилягання стебел після появи сходів, сильне розгалуження, пов'язане з максимально швидким захопленням території і домінуванням на ній. В умовах достатнього зволоження у деяких з цих ліан (наприклад, у гарбуза) в вузлах утворюються додаткові корені, що забезпечують додаткове кріплення стебла до грунту.

Зростання рослини, його окремих органів, формування врожаю в значній мірі залежать від розподілу між окремими частинами продуктів фотосинтезу, що пов'язано з активністю аттрагірующіх (мобілізуючих, притягують) центрів. Спрямованість діяльності цих центрів гормональної регуляції змінюється протягом онтогенезу. Поряд з генетичною обумовленістю вона в сильному ступені визначається умовами зовнішнього середовища. Аттрагірующімі центрами зазвичай є зростаючі частини рослин: точки зростання і листя, коріння, генеративні (формуються плоди і насіння), а також запасають (коренеплоди, цибулини і бульби) органи. Нерідко між цими органами спостерігається конкуренція в споживанні продуктів фотосинтезу.

Від активності аттрагірующіх центрів залежать інтенсивність фотосинтезу, темпи і співвідношення зростання окремих органів рослини, а в кінцевому підсумку урожай, його якість і терміни надходження.

Особливо сильна аттрагірующая здатність генеративних органів відрізняє сорти плодових овочевих культур (горох, квасоля, томат, огірок, перець і ін.), Призначених для одночасної машинного збирання. У більшості цих сортів плодоутворення і дозрівання врожаю проходять в стислі терміни. Характерно для них і щодо раннє припинення росту.

На регулюванні розташування аттрагіруюшіх центрів і їх активності базуються багато агротехнічні прийоми (період обробітку культури, управління ростом розсади, формування рослин, режими температури, зрошення, добрива, застосування рострегуліруюшіх речовин). Створення в період зберігання цибулі-севка умов, що виключають можливість його яровизації, зробить центром аттрагірованія цибулину, що дозволить отримати хороший урожай. При зберіганні цибулі-матки, маточників дворічних культур, навпаки, важливо створити умови для їх яровизації.

Втрати врожаю і зниження якості продукції спостерігаються при цветушности коренеплодів, капусти, салату, шпинату і інших культур. Центр аттрагірованія в цих випадках переміщається від запасающих вегетативних органів в генеративні. Коренеплоди редису стають в'ялими (ватяними), листя салату - грубими і несмачними, припиняється ріст цибулин.

Топографія і активність аттрагірующіх центрів, їх збалансованість з фотосинтетичної діяльністю асиміляційного апарату визначають господарську ефективність фотосинтезу, строки збирання, кількісні та якісні показники врожаю. Наприклад, велике число плодів на одиницю площі листя у деяких сортів томата і дині призводить до зниження вмісту в плодах сухих речовин і втрати смакових якостей.

Точки зростання і молоде листя споживають всі продукти фотосинтезу, а також значну частину мінеральних сполук з дорослих і старіючих листя. Старе листя, крім того, віддають молодим і частина раніше накопичених пластичних речовин.

Феноменальна аттрагіруюшая здатність запліднених ембріонів проявляється у деяких культур в плодах, відторгнутих від материнської рослини. Квітконоси з розпустилися квітками картоплі, цибулі ріпчастої, зрізані після запилення або навіть обпилені після зрізання, помешения в воду, формують насіння з частини семяпочек. Весь цей час квітконоси і плоди асимілюють. Зібрані з рослин тижневі зеленці огірка, недостиглі плоди зеленоплодних сортів кабачка, гарбуза в сприятливих умовах освітлення, тепла і відносної вологості повітря протягом одного-двох місяців до дозрівання насіння НЕ підсихали і асимілюють діоксид вуглецю (СО 2). Частина семяпочек в залежності від розмірів і віку зав'язі утворює повноцінні схожих насіння, які часто значно дрібніші насіння, що сформувалися в плодах на материнській рослині. Плоди, що не мають хлорофілу (білі), такою здатністю не володіють.