Тарчевский І. А. Сигнальні системи клітин рослин / відп. ред. А. Н. Гречкин. М.: Наука, 2002. 294 с.

УДК 633.11 (581.14: 57.04)

ОСОБЛИВОСТІ РОЗПОДІЛУ РОСЛИН В АГРОПОПУЛЯЦІІ ПШЕНИЦІ ПО КЛАСАХ ВАРІАЦІЇ ЕЛЕМЕНТІВ ПРОДУКТИВНОСТІ КОЛОСА

А. А. Горюнов, М. В. Івлєва, С. А. Степанов

Умови вегетації істотно позначаються на розподілі рослин у агропопуляціі твердої пшениці за класами варіації числа колосків, кількості зернівок колоса і їх маси. Серед сортів саратовській селекції в умовах екстремального по агрокліматичних умов року характерно різне число рослин: стародавним сортам - невеликих класів, новим сортам - великих класів варіації. Сприятливі агрокліматичні умови підвищують число рослин, що відносяться до більш високих класів варіації елементів продуктивності колоса.

Ключові слова: сорт, колосок, зернівка, пшениця.

FEATURES DISTRIBUTION OF PLANTS IN WHEAT AGROPOPULATION ON CLASSES OF THE VARIATION OF ELEMENTS EFFICIENCY OF THE EAR

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Vegetation conditions essentially affect distribution of plants in agropopulation of durum wheat on classes of a variation number of spikelets, quantities kernels an ear and their weight. Among cultivars of the Saratov selection in the conditions of extreme year on agroclimatic conditions it is characteristic various number of plants: to age-old cultivars - the small classes, to new cultivars - the big classes of a variation. Favorable agroclimatic conditions raise number of the plants carried to higher classes of a variation of elements of efficiency of an ear.

Key words: cultivar, spikelet, kernel, wheat.

У морфогенезі пшениці, на думку дослідників (Морозова, 1983, 1986), можна виділити кілька фаз: 1) морфогенез апікальної частини меристеми зародкової нирки, що призводить до формування зародкового головного втечі; 2) морфогенез елементів фітомеров зародкового головного втечі в органи рослини, що визначає габітус куща. Перша фаза (первинний органогенез - по Ростовцева, 1984) визначає як би матрицю рослини. Як встановлено (Ростовцева, 1978; Морозова, 1986; Степанов, Мостова, 1990; Adams, 1982), особливості проходження первинних процесів органогенезу відображаються в подальшому структуроутворенні.

Формування фітомеров вегетативної зони зародкового головного втечі є, на думку дослідників (Морозова, 1986, 1988), процесом видоспецифічні, тоді як розгортання елементів фітомеров зародкового головного втечі в функціонуючі органи рослин - процес сортоспеціфіческій. Процес формування фітомеров генеративної зони втечі - більш сортоспеціфіческій (Морозова, 1994).

Найбільш контрастно виражена значущість первинних морфогена-генетичних процесів, тобто закладення і формування фітомеров вегетативної та генеративної зон втечі пшениці і їх подальша реалізація в відповідних агрокліматичних умовах при аналізі структури врожаю по варіаційним кривим елементів продуктивності пагонів (Морозова, 1983, 1986; Степанов, 2009). Цьому передує вибірковий облік розподілу рослин в їх агропопуляціі по класах варіації окремих елементів продуктивності, зокрема кількості колосків, числа зернівок в колосі, масою зернівок колоса.

Матеріал і методика

Дослідження проводилися в 2007-2009 рр. Як об'єкти вивчення було обрано такі сорти ярої твердої пшениці саратовській селекції: Гордєїформе 432, Мелянопус 26, Мелянопус 69, Саратовська 40, Саратовська 59, Саратовська золотиста, Людмила, Валентина, Нік, Елизаветинская, Золота хвиля, Аннушка, Крассар. Основні спостереження і обліки проводились в польових мелкоделяночних дослідах на полях пристанційного селекційного сівозміни НІІСХ Південного Сходу і Ботанічного саду СГУ, повторність дослідів 3-кратна. Для проведення структурного аналізу продуктивності сортів пшениці брали в кінці вегетації по 25 рослин з кожної повторності, які потім об'єднували в групу і методом випадкової вибірки відбирали з неї для аналізу 25 рослин. Враховувалися число колосків, число зерен в колосках, маса одного зерна. На підставі отриманих даних ви-

ділячи відповідно до методики З. А. Морозової (1983) особливості розподілу рослин в агропопуляціі твердої пшениці за класами варіації елементів продуктивності колоса. Статистичну обробку результатів досліджень проводили з використанням пакета програми Excel Windows 2007.

Результати та їх обговорення

Як показали наші дослідження, в умовах вегетації 2007 р основне число головних пагонів пшениці сортів саратовській селекції за кількістю колосків колоса знаходилося у 2- і 3-му класах варіації. Лише незначна кількість рослин були віднесені до 1-го класу - 4% (табл. 1).

Таблиця 1. Число пагонів пшениці сортів саратовській селекції за класами варіації кількості колосків колоса,% (2007 г.)

Сорт Клас варіації

1-й 2-й 3-й 4-й 5-й

Гордєїформе 432 0 92 8 0 0

Мелянопус 26 4 76 20 0 0

Мелянопус 69 4 64 32 0 0

Саратовська 40 7 93 0 0 0

Стародавні 4 81 15 0 0

Саратовська 59 4 76 20 0 0

Саратовська золотиста 0 16 80 4 0

Людмила 8 44 48 0 0

Валентина 0 16 76 8 0

Нік 14 14 72 0 0

Елизаветинская 0 24 72 4 0

Золота хвиля 8 16 52 24 0

Аннушка 0 20 64 16 0

Крассар 0 20 48 32 0

Нові 4 27 59 10 0

При аналізі сортів по групах було встановлено, що для стародавніх сортів характерна наявність більшої кількості рослин 2-го класу варіації (81%) і менше число рослин 3-го класу варіації (15%). По групі нових сортів виявлено, що більше число рослин відносяться до 3-го класу варіації (59%), деяка частина рослин 4-го класу варіації (10%). Встановлено, що у деяких нових сортів число рослин 4-го класу варіації більше 10% - Крассар (32%), Золота хвиля (24%), Аннушка (16%), а у окремих сортів їх число менше 10% (Валентина,

Саратовська золотиста, Єлизавета) або не спостерігається зовсім - Саратовська 59, Людмила, Нік (див. Табл. 1).

В умовах вегетації 2008 р який відрізнявся більш сприятливим агрокліматичних станом, серед сортів саратовській селекції, як стародавніх, так і нових, більше число рослин за кількістю колосків колоса були віднесені до 3-го класу варіації. Жодного рослини, як і в попередній рік, не було представлено в 5-му класі варіації. Характерно, що, на відміну від нових сортів твердої пшениці, більше число рослин 2-го класу варіації відзначено у стародавніх сортів - 41% (табл. 2).

Таблиця 2. Кількість пагонів пшениці сортів саратовській селекції за класами варіації кількості колосків колоса,% (2008 р)

Сорт Клас варіації

1-й 2-й 3-й 4-й 5-й

Гордєїформе 432 12 20 60 8 0

Мелянопус 26 4 36 56 4 0

Мелянопус 69 4 48 48 0 0

Саратовська 40 4 60 28 8 0

Стародавні 6 41 48 5 0

Саратовська 59 28 48 24 0 0

Саратовська золотиста 0 28 64 8 0

Людмила 8 44 48 0 0

Валентина 4 28 64 4 0

Нік 4 28 68 0 0

Елизаветинская 8 36 52 4 0

Золота хвиля 4 12 68 16 0

Аннушка 0 28 60 12 0

Крассар 8 28 32 32 0

Нові 7 32 52,5 8,5 0

Серед нових сортів твердої пшениці виділялися сорти, для яких, як і в попередній рік, характерна наявність частини рослин в 4-му класі варіації за кількістю колосків колоса - Крассар (32%), Золота хвиля (16%), Аннушка (12%) , Саратовська золотиста (8%), Валентина (4%), Елизаветинская (4%), т. е. спостерігалася та ж тенденція, що й в попередній, 2007 г. (см. табл. 2).

В умовах вегетації 2009 р більша частина рослин пшениці сортів саратовській селекції за кількістю колосків колоса була віднесена до 4-му і 3-му класах варіації: нові сорти - 45 і 43% відповідно, стародавні сорти - 30 і 51% відповідно. Характерно, що некото-

рим сортам властиво наявність більшого щодо середнього значення числа рослин 4-го класу варіації - Аннушка (76%), Валентина (64%), Нік (56%), Золота хвиля (52%), Саратовська 40 (48%). У деяких сортів відзначені рослини 5-го класу варіації - Золота хвиля (12%), Крассар (8%), Людмила (8%), Гордєїформе 432 і Саратовська 40 - 4% (табл. 3).

Таблиця 3. Кількість пагонів пшениці сортів саратовській селекції за класами варіації кількості колосків колоса,% (2009 г.)

Сорт Клас варіації

Гордєїформе 432 4 12 52 28 4

Мелянопус 26 4 36 44 16 0

Мелянопус 69 0 8 64 28 0

Саратовська 40 0 \u200b\u200b4 44 48 4

Стародавні 2 15 51 30 2

Саратовська 59 0 28 48 24 0

Саратовська золотиста 4 8 72 16 0

Людмила 0 4 56 32 8

Валентина 0 0 36 64 0

Нік 4 4 36 56 0

Елизаветинская 4 12 40 44 0

Золота хвиля 0 4 32 52 12

Аннушка 0 0 24 76 0

Крассар 0 8 40 44 8

Нові 1 8 43 45 3

Таким чином, проведені дослідження показали, що умови вегетації істотно позначаються на розподілі рослин в агро-популяції за класами варіації кількості колосків колоса. Серед сортів саратовській селекції в умовах екстремального по агрокліматичних умов року характерна наявність більшої кількості рослин: стародавним сортам - 2-го класу, новим сортам - 3-го класу, а деяким з них 4-го класу варіації. При сприятливих агрокліматичних умовах підвищується число рослин, що відносяться до більш високих класів варіації за кількістю колосків колоса твердої пшениці.

В умовах вегетації 2007 р число головних пагонів пшениці сортів саратовській селекції за кількістю зернівок колоса знаходилося під 1-м і 2-му класах варіації. Лише частина рослин деяких сортів були віднесені до 3-, 4-й 5-го класів (табл. 4).

Сорт Клас варіації

1-й 2-й 3-й 4-й 5-й

Гордєїформе 432 96 4 0 0 0

Мелянопус 26 96 4 0 0 0

Мелянопус 69 92 8 0 0 0

Саратовська 40 93 7 0 0 0

Стародавні 94 6 0 0 0

Саратовська 59 80 20 0 0 0

Саратовська золотиста 20 48 32 0 0

Людмила 0 64 24 12 0

Валентина 48 36 16 0 0

Нік 28 62 10 0 0

Елизаветинская 48 48 4 0 0

Золота хвиля 12 32 48 4 4

Аннушка 52 36 12 0 0

Крассар 88 8 4 0 0

Нові 42 39 17 1,5 0,5

При аналізі сортів по групах було встановлено, що для стародавніх сортів характерна наявність більшої кількості рослин 1-го класу варіації (94%) і дуже незначна частка рослин 2-го класу варіації (6%). По групі нових сортів виявлено, що більше число рослин окремих сортів також відносяться до 1-го класу варіації - Крассар (88%), Саратовська 59 (80%), Аннушка (52%), Валентина (48%), Елизаветинская (48% ), окремих сортів - до 2-го класу варіації - Людмила (64%), Нік (62%), Саратовська золотиста (48%), Елизаветинская (48%) або ж до 3-го класу - Золота хвиля - 48% ( см. табл. 3). У двох сортів відзначені рослини 4-го класу варіації за кількістю зернівок колоса - Людмила (12%) і Золота хвиля - 4% (див. Табл. 4).

У період вегетації 2008 р який, як уже зазначалося раніше, відрізнявся більш сприятливими агроклиматическими умовами, серед сортів саратовській селекції, як стародавніх, так і нових, більше число рослин за кількістю колосків колоса було віднесено до 2- і 3-го класів варіації . Однак серед стародавніх сортів два сорти відрізнялися великим щодо середніх значень числом рослин 2-го класу - Саратовська 40 і Мелянопус 69 - відповідно 72 і 48%. Серед нових сортів 3 сорти також відрізнялися великим щодо середніх значень числом рослин 2-го класу - Саратовська 59 і Валентина (72%), Людмила - 64%.

На відміну від попереднього року серед сортів саратовській селекції характерна наявність певної кількості рослин, віднесених до 4-го класу варіації за кількістю зернівок колоса. Особливо це властиво сортам Мелянопус 26, Елизаветинская, Людмила, Гордєїформе 432, Мелянопус 69, Нік, Аннушка (табл. 5).

Таблиця 5. Кількість пагонів пшениці сортів саратовській селекції за класами варіації кількості зернівок колоса,% (2008 р)

Сорт Клас варіації

1-й 2-й 3-й 4-й 5-й

Гордєїформе 432 0 28 56 8 8

Мелянопус 26 0 24 48 24 4

Мелянопус 69 4 48 40 8 0

Саратовська 40 0 \u200b\u200b72 24 4 0

Стародавні 1 43 42 11 3

Саратовська 59 20 72 8 0 0

Саратовська золотиста 4 36 56 4 0

Людмила 0 64 24 12 0

Валентина 0 72 28 0 0

Нік 0 32 60 8 0

Елизаветинская 0 48 32 20 0

Золота хвиля 12 32 48 4 4

Аннушка 4 44 40 8 4

Крассар 4 40 52 4 0

Нові 5 49 39 6 1

В умовах вегетації 2009 р розподіл рослин пшениці сортів саратовській селекції за кількістю колосків колоса було різним в залежності від групової приналежності - стародавні або нові сорти. По групі стародавніх сортів велика частина рослин були віднесені до 3- і 4-му класах варіації - 42,5% і 27% відповідно. У двох сорти, Мелянопус 26 і Мелянопус 69, спостерігалися рослини 5-го класу варіації за кількістю зернівок колоса (табл. 6).

Серед нових сортів велика частина рослин була віднесена до 3- і 2-му класах - 50,5 і 24% відповідно (табл. 6). Характерно, що деяким сортам властиво наявність більшого щодо середнього значення числа рослин відповідного класу: 2-го класу варіації - Саратовська 59 (56%), Елизаветинская (32%), Крассар (32%), Гордєїформе 32 (28%), Саратовська золотиста (28%); 3-го класу варіації - Валентина (72%), Аннушка (60%), Крассар (56%), Саратовська 40 (52%), Нік (52%), Елизаветинская (52%); 4-го класу варіації - Зо-

лотая хвиля (36%), Аннушка (32%), Саратовська золотиста і Людмила (20%). Примітно, що на відміну від попередніх років в умовах 2009 р частина рослин половини сортів перебувала в 5-му класі варіації за кількістю зернівок колоса - Людмила, Нік, Золота хвиля, Аннушка, Мелянопус 26 і Мелянопус 69 (див. Табл. 6) .

Таблиця 6. Кількість пагонів пшениці сортів саратовській селекції за класами варіації кількості зернівок колоса,% (2009 г.)

Сорт Клас варіації

1-й 2-й 3-й 4-й 5-й

Гордєїформе 432 12 28 28 32 0

Мелянопус 26 8 22 46 20 4

Мелянопус 69 12 8 44 32 4

Саратовська 40 4 20 52 24 0

Стародавні 9 19,5 42,5 27 2

Саратовська 59 12 56 24 8 0

Саратовська золотиста 4 28 48 20 0

Людмила 0 12 52 20 16

Валентина 4 20 72 4 0

Нік 8 24 52 8 8

Елизаветинская 4 32 52 12 0

Золота хвиля 4 12 40 36 8

Аннушка 4 0 60 32 4

Крассар 12 32 56 0 0

Нові 6 24 50,5 15,5 4

Проведені дослідження показали, що умови вегетації істотно позначаються на розподілі рослин у агропопуляціі по класах варіації кількості зернівок колоса. Серед сортів саратовській селекції в умовах екстремального по агрокліматичних умов року характерна наявність більшої кількості рослин: стародавним сортам - 1-го класу, нових сортів -1-, 2- і 3-го класів, а деяким з них 4-го класу варіації. При сприятливих агрокліматичних умовах підвищується число рослин, що відносяться до більш високих класів варіації за кількістю зернівок колоса твердої пшениці.

В умовах вегетації 2007 р число головних пагонів пшениці сортів саратовській селекції за масою зернівок колоса знаходилося в 1 і 2-му класах варіації (табл. 7).

При аналізі сортів по групах було встановлено, що для деяких стародавніх сортів число рослин 1-го класу варіації становило

100% - Гордєїформе 432 і Мелянопус 26,93% - Саратовська 40. Істотно відрізнявся в цьому плані стародавній сорт Мелянопус 69, для якого характерна наявність більшої кількості рослин 2-го класу - 80%. По групі нових сортів виявлено, що деяким сортам властиво більшу відносно середнього значення число рослин відповідного класу: 1-го класу - Золота хвиля (96%), Саратовська 59 (80%), Крассар (76%), Аннушка (68%); 2-го класу - Нік (52%), Людмила (48%), Саратовська золотиста (44%), Валентина і Елизаветинская (40%); 3-го класу варіації - Людмила (28%), Саратовська золотиста (24%), Нік (14%), Валентина - 12%. Примітно, що у двох сортів, Людмила і Валентина, спостерігалися рослини 5-го класу варіації за масою зернівок колоса -відповідно 12 і 4% (див. Табл. 7).

Таблиця 7. Число пагонів пшениці сортів саратовській селекції за класами варіації маси зернівок,% (2007 г.)

Сорт Клас варіації

1-й 2-й 3-й 4-й 5-й

Гордєїформе 432 100 0 0 0 0

Мелянопус 26 100 0 0 0 0

Мелянопус 69 4 80 16 0 0

Саратовська 40 93 7 0 0 0

Стародавні 74 22 4 0 0

Саратовська 59 80 16 4 0 0

Саратовська золотиста 32 44 24 0 0

Людмила 12 48 28 12 0

Валентина 44 40 12 4 0

Нік 28 52 14 6 0

Елизаветинская 56 40 4 0 0

Золота хвиля 96 4 0 0 0

Аннушка 68 32 0 0 0

Крассар 76 20 4 0 0

Нові 55 33 9,5 2,5 0

В умовах вегетації 2008 р спостерігалося різне число рослин відповідного класу варіації за масою зернівок колоса. Серед стародавніх сортів саратовській селекції більше число рослин по цьому елементу продуктивності відповідало 2-го класу варіації - 48%, серед нових сортів - 3- і 2-му класах варіації - відповідно 38 і 36%. Деяке число рослин відповідних сортів розподілено в 4- і 5-му класах варіації (табл. 8).

Сорт Клас варіації

1-й 2-й 3-й 4-й 5-й

Гордєїформе 432 12 48 32 4 4

Мелянопус 26 0 32 44 12 12

Мелянопус 69 16 60 20 4 0

Саратовська 40 24 52 12 8 4

Стародавні 13 48 27 7 5

Саратовська 59 48 48 4 0 0

Саратовська золотиста 4 24 64 4 4

Людмила 12 48 28 12 0

Валентина 4 36 56 0 4

Нік 12 44 32 12 0

Елизаветинская 8 36 36 20 0

Золота хвиля 8 28 40 20 4

Аннушка 8 36 36 16 4

Крассар 4 28 48 20 0

Нові 12 36 38 12 2

Деякі саратовские сорти відрізнялися великим щодо середнього значення представництвом рослин відповідного класу варіації за масою зернівок колоса: 1-го класу - Саратовська 59 (48%), Саратовська 40 (24%), Мелянопус 69 (16%); 2-го класу - Мелянопус 69 (60%), Саратовська 40 (52%), Саратовська 59 і Людмила (48% відповідно), Нік (44%); 3-го класу - Саратовська золотиста (64%), Валентина (56%), Крассар (48%), Мелянопус 26 (44%); 4-го класу - Елизаветинская, Золота хвиля і Крассар (20% відповідно); 5-го класу варіації - Мелянопус 26 - 12% (див. Табл. 8).

В умовах вегетації 2009 р більша частина рослин пшениці сортів саратовській селекції за масою зернівок колоса була віднесена до 3- і 4-му класах варіації. Причому середні значення класів варіації групи стародавніх сортів і групи нових сортів суттєво різнилися. Зокрема, стародавні сорти відрізнялися великим представництвом рослин 3- і 4-го класів варіації - 41,5 і 29,5% відповідно, нові сорти відрізнялися переважним присутністю в агропопуляціі рослин 4- і 3-го класів варіації - 44 і 26% відповідно . Звертає на себе увагу значне число рослин 5-го класу варіації за масою зернівок колоса, що особливо властиво сортам Крассар (32%), Валентина (24%), Золота хвиля (20%), Саратовська 40-16% (табл. 9) .

Сорт Клас варіації

1-й 2-й 3-й 4-й 5-й

Гордєїформе 432 4 16 48 32 0

Мелянопус 26 4 28 38 18 12

Мелянопус 69 0 8 48 40 4

Саратовська 40 4 20 32 28 16

Стародавні 3 18 41,5 29,5 8

Саратовська 59 14 36 38 8 4

Саратовська золотиста 4 8 28 52 8

Людмила 0 0 12 80 8

Валентина 0 8 28 40 24

Нік 8 20 28 36 8

Елизаветинская 0 20 24 44 12

Золота хвиля 0 16 32 32 20

Аннушка 4 8 32 56 0

Крассар 0 8 12 48 32

Нові 3 14 26 44 13

Так само як і в інші роки, деякі сорти відрізнялися великим щодо середнього значення представництвом рослин відповідного класу варіації за масою зернівок колоса: 1-го класу - Саратовська 59 (14%); 2-го класу - Саратовська 59 (36%), Мелянопус 26 (28%), Саратовська 40, Нік і Елизаветинская (відповідно 20%); 3-го класу варіації - Гордєїформе 432 і Мелянопус 69 (48% відповідно), Саратовська 59 (38%), Золота хвиля і Аннушка (32% відповідно); 4-го класу варіації - Людмила (80%), Аннушка (56%), Саратовська золотиста (52%), Крассар (48%), Мелянопус 69-40% (див. Табл. 9).

Таким чином, проведені дослідження показали, що на розподіл рослин в агропопуляціі по класах варіації маси зернівок колоса істотно впливають умови вегетації. Для більшості стародавніх сортів в екстремальних умовах вегетації число рослин 1-го класу становить 93-100%, тоді як нові сорти вигідно відрізняються істотним представництвом рослин 2- і 3-го класів. У сприятливих умовах вегетації частка рослин більш високого класу варіації збільшується, але для нових сортів зберігається та ж тенденція - більше число рослин більш високих класів варіації за масою зернівок колоса в порівнянні із стародавніми сортами.

Морозова З. А. морфогенетичного аналіз в селекції пшениці. М.: МГУ, 1983. 77 с.

Морозова З. А. Основні закономірності морфогенезу пшениці і їх значення для селекції. М.: МГУ, 1986. 164 с.

Морозова З. А. морфогенетичного аспект проблеми продуктивності пшениці // Морфогенез і продуктивність рослин. М.: МГУ, 1994. С. 33-55.

Ростовцева З. П. Вплив фотоперіодичною реакції рослини на функцію верхівкової меристеми у вегетативному і генеративних органогенезу // Світло і морфогенез рослин. М., 1978. С. 85-113.

Ростовцева З. П. Зростання і диференціювання органів рослини. М.: МГУ 1984. 152 с.

Степанов С. А., Мостова Л. А. Оцінка продуктивності сорту з первинного органогенезу втечі пшениці // Продукційний процес, його моделювання і польовий контроль. Саратов: Изд-во Сарат. ун-ту, 1990. С. 151-155.

Степанов С. А. Морфогенетические особливості реалізації продукційного процесу у ярої пшениці // Изв. СГУ Сер., Хімія, біологія, екологія. 2009. Т. 9, вип.1. С. 50-54.

Adams M. Plant development and crop productivity // CRS Handbook Agr. Productivity. 1982. Vol.1. P. 151-183.

УДК 633.11: 581.19

Ю. В. Даштоян, С. А. Степанов, М. Ю. Касаткін

Саратовський державний університет ім. Н. Г. Чернишевського 410012, м Саратов, вул. Астраханська, 83 e-mail: [Email protected]

Встановлено особливості в змісті пігментів різних груп (хлорофілів а і b, каротиноїдів), як і співвідношення між ними в листі пшениці, що належать різним фітомерам втечі. Мінімальна або максимальний вміст хлорофілів і каротиноїдів може спостерігатися в різних листах, що залежить від умов вегетації рослин.

Ключові слова: фітомер, хлорофіл, каротиноид, лист, пшениця.

STRUCTURE AND THE MAINTENANCE OF PIGMENTS OF PHOTOSYNTHESIS IN THE PLATE OF LEAVES OF WHEAT

Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

Features in the maintenance of pigments of various groups (chlorophyll а and chlorophyll b, carotenoids), as well as parities between them in the leaves of wheat

Щоб звузити результати пошукової видачі, можна уточнити запит, вказавши поля, за якими здійснювати пошук. Список полів представлений вище. наприклад:

Можна шукати по декількох полях одночасно:

логічно оператори

За замовчуванням використовується оператор AND.
оператор AND означає, що документ повинен відповідати всім елементам в групі:

дослідження розробка

оператор OR означає, що документ повинен відповідати одному з значень в групі:

дослідження OR розробка

оператор NOT виключає документи, що містять цей елемент:

дослідження NOT розробка

Тип пошуку

При написанні запиту можна вказувати спосіб, за яким фраза буде шукатися. Підтримується чотири методи: пошук з урахуванням морфології, без морфології, пошук префікса, пошук фрази.
За замовчуванням, пошук проводиться з урахуванням морфології.
Для пошуку без морфології, перед словами у фразі досить поставити знак "долар":

$ дослідження $ розвитку

Для пошуку префікса потрібно поставити зірочку після запиту:

дослідження *

Для пошуку фрази потрібно укласти запит в подвійні лапки:

" дослідження і розробка "

Пошук по синонімів

Для зарахування до результатів пошуку синонімів слова потрібно поставити грати " # "Перед словом або перед виразом в дужках.
У застосуванні до одного слова для нього буде знайдено до трьох синонімів.
У застосуванні до вираження в дужках до кожного слова буде додано синонім, якщо він був знайдений.
Чи не поєднується з пошуком без морфології, пошуком по префіксу або пошуком по фразі.

# дослідження

угруповання

Для того, щоб згрупувати пошукові фрази потрібно використовувати дужки. Це дозволяє управляти булевої логікою запиту.
Наприклад, потрібно скласти запит: знайти документи у яких автор Іванов або Петров, і назву містить слова дослідження або розробка:

Приблизний пошук слова

Для приблизного пошуку потрібно поставити тильду " ~ "В кінці слова з фрази. Наприклад:

бром ~

При пошуку будуть знайдені такі слова, як "бром", "ром", "пром" і т.д.
Можна додатково вказати максимальну кількість можливих правок: 0, 1 або 2. Наприклад:

бром ~1

За замовчуванням допускається 2 правки.

критерій близькості

Для пошуку за критерієм близькості, потрібно поставити тильду " ~ "В кінці фрази. Наприклад, для того, щоб знайти документи зі словами дослідження і розробка в межах 2 слів, використовуйте наступний запит:

" дослідження розробка "~2

релевантність виразів

Для зміни релевантності окремих виразів в пошуку використовуйте знак " ^ "В кінці виразу, після чого вкажіть рівень релевантності цього виразу по відношенню до решти.
Чим вище рівень, тим більше релевантне цей вислів.
Наприклад, в даному виразі слово "дослідження" в чотири рази релевантні слова "розробка":

дослідження ^4 розробка

За замовчуванням, рівень дорівнює 1. Допустимі значення - позитивне дійсне число.

Пошук в інтервалі

Для вказівки інтервалу, в якому повинно знаходитися значення якогось поля, слід вказати в дужках граничні значення, розділені оператором TO.
Буде проведена лексикографічна сортування.

Такий запит поверне результати з автором, починаючи від Іванова і закінчуючи Петровим, але Іванов і Петров не будуть включені в результат.
Для того, щоб включити значення в інтервал, використовуйте квадратні дужки. Для виключення значення використовуйте фігурні дужки.

Стійкість рослин до патогенів визначається, як було встановлено Х.Флором в 50-і роки 20 століття взаємодією комплементарної пари генів рослини-господаря і патогена, відповідно, гена стійкості (R) і гена авірулентності (Аvr). Специфічність їх взаємодії передбачає, що продукти експресії цих генів беруть участь в розпізнаванні рослиною патогена з подальшим активированием сигнальних процесів для включення захисних реакцій.

В даний час відомо 7 сигнальних систем: ціклоаденілатная, MAP-кіназного (mitogen-activated protein-kinase), фосфатідокіслотная, кальцієва, ліпоксігеназного, НАДФ · Н-оксидазний (супероксідсінтазная), NO-синтазного.

У п'яти перших сигнальні системи посередником між цитоплазматичної частиною рецептора і першим активуються ферментом є G-білки. Ці білки локалізовані на внутрішній стороні плазмалемми. Їх молекули складаються з трьох субодиниць: a, b і g.

Ціклоаденілатная сигнальна система. Взаємодія стрессора з рецептором на плазмалемме призводить до активації аденілатциклази, яка каталізує утворення циклічного аденозинмонофосфату (цАМФ) з АТФ. цАМФ активує іонні канали, включаючи кальцієву сигнальну систему, і цАМФ-залежні протеїнкінази. Ці ферменти активують білки-регулятори експресії захисних генів, фосфоріліруя їх.

MAP-кіназного сигнальна система. Активність протеинкиназ підвищується у рослин, підданих стресовим впливам (синє світло, холод, висушування, механічне пошкодження, сольовий стрес), а також оброблених етиленом, саліцилової кислотою або інфікованих патогеном.

У рослинах функціонує протеінкіназной каскад як шлях передачі сигналів. Зв'язування елісітором з рецептором плазмалемми активує МАР-кінази. Вона каталізує фосфорилювання цитоплазматичної кінази МАР-кінази, яка активує при подвійному фосфорилировании треонінових і тирозинових залишків МАР-киназу. Вона переходить в ядро, де фосфорилирует білки-регулятори транскрипції.

Фосфатідокіслотная сигнальна система. У клітинах тварин G білки під впливом стресора активують фосфоліпази C і D. Фосфоліпаза З гидролизует фосфатидилинозитол-4,5-біфосфат з утворенням діацілгліцерола і інозитол-1,4,5-трифосфату. Останній звільняє Са2 + із зв'язаного стану. Підвищений вміст іонів кальцію призводить до активації Са2 + -залежних протеинкиназ. Диацилглицерол після фосфорилювання специфічною кінази перетворюється в фосфатидними кислоту, яка є сигнальним речовиною в тваринних клітинах. Фосфоліпаза D безпосередньо каталізує утворення фосфатидного кислоти з ліпідів (фосфатидилхолін, фосфатидилетаноламін) мембран.

У рослин стресори активують G білки, фосфоліпази С і D у рослин. Отже, початкові етапи цього сигнального шляху однакові у тварин і рослинних клітин. Можна припустити, що в рослинах також відбувається утворення фосфатидного кислоти, яка може активувати протеїнкінази з подальшим фосфорилюванням білків, в тому числі і факторів регуляції транскрипції.

Кальцієва сигнальна система. Вплив різних факторів (червоного світла, засолення, посухи, холоду, теплового шоку, осмотичного стресу, абсцизовой кислоти, гібереліну і патогенів) призводить до підвищення вмісту іонів кальцію в цитоплазмі за рахунок збільшення імпорту з зовнішнього середовища і виходу з внутрішньоклітинних сховищ (ЕПР і вакуолі)

Підвищення концентрації іонів кальцію в цитоплазмі призводить до активації розчинних і мембранозв Са2 + -залежних протеинкиназ. Вони беруть участь в фосфорилировании білкових факторів регуляції експресії захисних генів. Однак було показано, що Са2 + здатний безпосередньо впливати на людський репрессор транскрипції, що не задіюючи каскад фосфорилювання білків. Також іони кальцію активують фосфатази і фосфоінозітспеціфічную фосфоліпазу С. Регулює дію кальцію залежить від його взаємодії з внутрішньоклітинним рецептором кальцію - білком кальмодулином.

Ліпоксігеназного сигнальна система. Взаємодія елісітором з рецептором на плазмалемме призводить до активації мембранозв фосфоліпази А2, яка каталізує виділення з фосфоліпідів плазмалемми ненасичених жирних кислот, в тому числі лінолевої і ліноленової. Ці кислоти є субстратами для ліпоксигенази. Субстратами для цього ферменту можуть бути не тільки вільні, але й входять до складу тригліцеридів ненасичені жирні кислоти. Активність ліпоксигеназ підвищується при дії елісітором, зараженні рослин вірусами і грибами. Збільшення активності ліпоксигеназ обумовлено стимуляцією експресії генів, що кодують ці ферменти.

Ліпоксигенази каталізують приєднання молекулярного кисню до одного з атомів (9 або 13) вуглецю цис, цис-пентадіенового радикала жирних кислот. Проміжні та кінцеві продукти липоксигеназного метаболізму жирних кислот володіють бактерицидними, фунгіцидними властивостями і можуть активувати протеїнкінази. Так, летючі продукти (гексенал і нонена) токсичні для мікроорганізмів і грибів, 12-гідрокси-9Z-додеценовая кислота стимулювала фосфорилювання білків у рослин гороху, фітодіеновая, жасмонової кислоти і метілжасмонат через активування протеїнкінази підвищують рівень експресії захисних генів.

НАДФ · Н-оксидазний сигнальна система. У багатьох випадках зараження патогенами стимулювало продукцію реактивних форм кисню і загибель клітин. Реактивні форми кисню не тільки токсичні для патогена і інфікованої клітини рослини-господаря, але і є учасниками сигнальної системи. Так, перекис водню активує фактори регуляції транскрипції і експресію захисних генів.

NO-синтазного сигнальна система. У макрофагах тварин, які вбивають бактерії, поряд з реактивними формами кисню діє окис азоту, що підсилює їх антимікробну дію. У тварин тканинах L-аргінін під дією NO-синтази перетворюється в цитрулін і NO. Активність цього ферменту була виявлена \u200b\u200bі в рослинах, причому вірус тютюнової мозаїки індукував підвищення його активності в стійких рослинах, але не впливав на активність NO-синтази в чутливих рослинах. NO, взаємодіючи з супероксидом кисню, утворює дуже токсичний пероксинітрит. При підвищеній концентрації окису азоту активується гуанілатциклазу, яка каталізує синтез циклічного гуанозинмонофосфату. Він активує протеїнкінази безпосередньо або через утворення циклічної АДФ-рибози, яка відкриває Са2 + канали і тим самим підвищує концентрацію іонів кальцію в цитоплазмі, що в свою чергу, призводить до активації Са2 + -залежних протеинкиназ.

Таким чином, в клітинах рослин існує скоординована система сигнальних шляхів, які можуть діяти незалежно один від одного або спільно. Особливістю роботи сигнальної системи є посилення сигналу в процесі його передачі. Включення сигнальної системи у відповідь на вплив різних стресорів (в тому числі і патогенів) призводить до активації експресії захисних генів і підвищенню стійкості рослин.

Індуковані механізми: а) посилення дихання, б) накопичення речовин, що забезпечують стійкість, в) створення додаткових захисних механічних бар'єрів, г) розвиток реакція надчутливості.

Патоген, подолавши поверхневі бар'єри і потрапивши в провідну систему і клітини рослини, викликає захворювання рослини. Характер захворювання залежить від стійкості рослини. За ступенем стійкості виділяють чотири категорії рослин: чутливі, толерантні, надчутливі і вкрай стійкі (імунні). Коротко охарактеризуємо їх на прикладі взаємодії рослин з вірусами.

У чутливих рослинах вірус транспортується з первинно заражених клітин по рослині, добре розмножується і викликає різноманітні симптоми захворювання. Однак і в чутливих рослинах існують захисні механізми, що обмежують вірусну інфекцію. Про це свідчить, наприклад, відновлення репродукції вірусу тютюнової мозаїки в протопластах, ізольованих з заражених листів рослин тютюну, в яких закінчився зростання інфекційності. Темно-зелені зони, які утворюються на молодому листі хворих чутливих рослин, характеризуються високим ступенем стійкості до вірусів. Клітини цих зон майже не містять вірусних частинок в порівнянні з сусідніми клітинами світло-зеленої тканини. Низький рівень накопичення вірусів в клітинах темно-зеленої тканини пов'язаний з синтезом антивірусних речовин. У толерантних рослинах вірус поширюється по всій рослині, але погано розмножується і не викликає симптомів. У надчутливих рослинах первинно інфіковані і сусідні клітини некротизируются, локализуя вірус в некрозах. Вважається, що в украй стійких рослинах вірус репродукується тільки в первинно заражених клітинах, що не транспортується по рослині і не викликає симптомів захворювання. Однак був показаний транспорт вірусного антигену і субгеномних РНК в цих рослинах, а при дотриманні заражених рослин при зниженій температурі (10-15оС) на інфікованих листках формувалися некрози.

Найбільш добре вивчені механізми стійкості надчутливих рослин. Освіта локальних некрозів є типовим симптомом надчутливої \u200b\u200bреакції рослин у відповідь на ураження патогеном. Вони виникають в результаті загибелі групи клітин в місці проникнення патогена. Смерть інфікованих клітин і створення захисного бар'єру навколо некрозів блокують транспорт інфекційного початку по рослині, перешкоджає доступу до патогену поживних речовин, викликають елімінацію патогена, призводять до утворення антіпатогенних ферментів, метаболітів і сигнальних речовин, які активують захисні процеси в сусідніх і віддалених клітинах, і в зрештою, сприяють одужанню рослини. Загибель клітин відбувається через включення генетичної програми смерті і освіти сполук і вільних радикалів, токсичних як для патогена, так і для самої клітини.

Некротізація інфікованих клітин надчутливих рослин, контрольована генами патогена і рослини-господаря, є окремим випадком програмованої клітинної смерті (PCD - programmed cell death). PCD необхідна для нормального розвитку організму. Так, вона відбувається, наприклад, при диференціації трахеідних елементів в ході освіти ксілемного судин і загибелі клітин кореневого чохлика. Ці периферичні клітини гинуть навіть тоді, коли коріння ростуть у воді, тобто загибель клітин є частиною розвитку рослини, а не викликана дією грунту. Подібність між PCD і загибеллю клітин при надчутливої \u200b\u200bреакції полягає в тому, що це два активних процесу, в некротизуючим клітці також підвищується вміст іонів кальцію в цитоплазмі, утворюються мембранні пухирці, збільшується активність Дезоксирибонуклеаза, ДНК розпадається на фрагменти з 3'ОН кінцями, відбувається конденсація ядра і цитоплазми.

Крім включення PCD, некротізація інфікованих клітин надчутливих рослин відбувається в результаті виходу фенолів з центральної вакуолі і гідролітичних ферментів з лізосом унаслідок порушення цілісності клітинних мембран і збільшення їх проникності. Зниження цілісності клітинних мембран обумовлено перекисне окислення ліпідів. Воно може відбуватися за участю ферментів і неферментативним шляхом в результаті дії реактивних форм кисню і вільних органічних радикалів.

Одним з характерних властивостей надчутливих рослин є придбана (індукована) стійкість до повторного зараження патогеном. Були запропоновані терміни: системна придбана стійкість (systemic acquired resistance - SAR) і локальна придбана стійкість (localized acquired resistance - LAR). Про LAR кажуть в тих випадках, коли стійкість набувають клітини в зоні, що безпосередньо примикає до локального некрозу (відстань приблизно 2 мм). В цьому випадку вторинні некрози зовсім не утворюються. Придбана стійкість вважається системної, якщо вона розвивається в клітинах хворого рослини, віддалених від місця початкового впровадження патогена. SAR проявляється в зниженні рівня накопичення вірусів в клітинах, зменшення розмірів вторинних некрозів, що свідчить про пригнічення ближнього транспорту вірусу. Не ясно, чи розрізняються між собою LAR і SAR або це один і той же процес, що відбувається в клітинах, розташованих на різній відстані від місця первинного проникнення вірусу в рослину.

Придбана стійкість, як правило, неспецифічна. Стійкість рослин до вірусів викликалася бактеріальної і грибної інфекції і навпаки. Стійкість може індукувати не тільки патогенами, а й різними речовинами.

Розвиток SAR пов'язано з поширенням по рослині речовин, що утворюються в первинно заражених листі. Було зроблено припущення, що індуктором SAR є саліцилова кислота, що утворюється при некротизации первинно заражених клітин.

При захворюванні в рослинах накопичуються речовини, що підвищують їх стійкість до патогенів. Важливу роль в неспецифічної стійкості рослин грають антибіотичні речовини - фітонциди, відкриті Б. Токін в 20-х роках 20 століття. До них відносяться низькомолекулярні речовини різноманітного будови (аліфатичні сполуки, хінони, глікозиди з фенолами, спиртами), здатні затримувати розвиток або вбивати мікроорганізми. Виділяючись при поранених цибулі, часнику, летючі фітонциди захищають рослину від патогенів вже над поверхнею органів. Нелеткі фітонциди локалізовані в покривних тканинах і беруть участь в створенні захисних властивостей поверхні. Усередині клітин вони можуть накопичуватися в вакуолі. При пошкодженнях кількість фітонцидів різко зростає, що запобігає можливе інфікування поранених тканин.

До антибіотичним речовин рослин відносять також феноли. При пошкодженнях і захворюваннях в клітинах активується поліфенолоксидаза, яка окисляє феноли до високотоксичних хинонов. Фенольні сполуки вбивають патогенні і клітини рослини-господаря, інактивують екзоферменти патогенів та необхідні для синтезу лігніну.

Серед вірусних інгібіторів виявлені білки, глікопротеїни, полісахариди, РНК, фенольні сполуки. Розрізняють інгібітори зараження, які впливають безпосередньо на вірусні частинки, роблячи їх неінфекційними, або вони блокують рецептори вірусів. Наприклад, інгібітори з соку буряка, петрушки і смородини викликали майже повне руйнування частинок вірусу тютюнової мозаїки, а сік алое викликав лінійну агрегацію частинок, що знижувало можливість проникнення частинок в клітини. Інгібітори розмноження змінюють клітинний метаболізм, підвищуючи тим самим стійкість клітин, або пригнічують вірусну репродукцію. У стійкості рослин до вірусів беруть участь рибосом-инактивирующие білки (RIPs).

У надчутливих рослинах тютюну, уражених вірусом тютюнової мозаїки, були виявлені білки, спочатку названі b-білками, а зараз їх позначають як білки, пов'язані з патогенезом (PR-білки) або білки, асоційовані зі стійкістю. Загальноприйнята назва «PR-білки» передбачає, що їх синтез індукується тільки патогенами. Однак ці білки утворюються і в здорових рослинах при цвітінні і різних стресових впливах.

У 1999 році на основі амінокислотної послідовності, серологічним властивостям, ензимної і біологічної активності була створена уніфікована для всіх рослин номенклатура PR-білків, що складається з 14 сімейств (PR-1 - PR-14). Деякі PR-білки мають протеазний, рібонуклеазную, 1,3-b-глюканазной, хітіназную активності або є інгібіторами протеаз. Вищі рослини не мають хітину. Ймовірно, що ці білки беруть участь в захисті рослин від грибів, так як хітин і b-1,3-глюкан є головними компонентами клітинних стінок багатьох грибів і хітинази гидролизует b-1,3-зв'язку хітину. Хітинази може діяти також як лізоцим, гидролизуя пептідоглюкани клітинних стінок бактерій. Однак b-1,3-глюканаза може сприяти транспорту вірусних частинок по листу. Це пояснюється тим, що b-1,3-глюканаза руйнує каллози (b-1,3-глюкан), яка відкладається в клітинній стінці і плазмодесмах і блокує транспорт вірусу.

До складу PR-білків входять також низькомолекулярні (5 кДа) білки - модифікатори клітинних мембран грибів і бактерій: тіоніном, дефенсин і ліпідпереносящіе білки. Тіоніном токсичні в умовах in vitro для фітопатогенних грибів і бактерій. Їх токсичність зумовлена \u200b\u200bруйнівним впливом на мембрани патогенів. Дефенсин володіють сильними антігрібнимі властивостями, але не діють на бактерії. Дефенсин з рослин родин Brassicaceae та Saxifragaceae придушували зростання розтягуванням гіф грибів, але сприяли їх розгалуження. Дефенсин з рослин родин Asteraceae, Fabaceae і Hippocastanaceae сповільнювали розтягнення гіф, але не впливали на їх морфологію.

При зараженні рослин патогенами збільшується активність литического компартмента клітин чутливих і надчутливих рослин. До литическому компартментом клітин рослин відносять дрібні вакуолі - похідні ЕПР і апарату Гольджі, що функціонують як первинні лізосоми тварин, тобто містять гідролази структури, в яких немає субстратів для цих ферментів. Крім цих вакуолей до литическому компартментом клітин рослин відносяться центральна вакуоль і інші вакуолі, еквівалентні вторинним лізосомам клітин тварин, які містять гідролази і їх субстрати, а також плазмалемма і її похідні, в тому числі парамуральние тіла, і позаклітинні гідролази, локалізовані в клітинній стінці і в просторі між стінкою і плазмалеммой.

Дія елісіторних препаратів обумовлено наявністю в їх складі особливих біологічно активних речовин. За сучасними уявленнями сигнальні речовини або елісітори - це біологічно активні сполуки різної природи, які в дуже низьких дозах, вимірюваних милі-, мікро-, а в окремих випадках - і нанограммах, викликають каскади різних відповідних реакції рослин на генетичному, біохімічному і фізіологічному рівнях. Вплив їх на фітопатогенні організми здійснюється за допомогою впливу на генетичний апарат клітин і зміни фізіології самої рослини, надання йому більшої життєздатності, опірності різним негативним факторам середовища.

Взаємовідносини рослин з навколишнім світом, як високоорганізованих елементів екологічних систем, здійснюється шляхом сприйняття фізичних і хімічних сигналів, що надходять ззовні і коригувальних всі процеси їх життєдіяльності за допомогою впливу на генетичні структури, імунну та гормональну системи. Дослідження сигнальних систем рослин - це одне з найбільш багатообіцяючих напрямків в сучасній клітинної та молекулярної біології. В останні десятиліття вченими досить багато уваги приділялося вивченню сигнальних систем, що відповідають за стійкість рослин до фітопатогенів.

Біохімічні процеси, що відбуваються в клітинах рослин, суворо скоординовані цілісністю організму, яка доповнюється їх адекватними реакціями на потоки інформації, пов'язані з різними впливами біогенних і техногенних факторів. Ця координація здійснюється за рахунок роботи сигнальних ланцюгів (систем), які сплітаються в сигнальні мережі клітин. Сигнальні молекули включають в роботу більшість гормонів, як правило, не проникаючи всередину клітини, а взаємодіючи з молекулами-рецепторами зовнішніх клітинних мембран. Ці молекули є інтегральні мембранні білки, поліпептидний ланцюг яких пронизує товщу мембрани. Різноманітні молекули, які ініціюють трансмембранну передачу сигналів, активують рецептори в нано-концентраціях (10-9-10-7 М). Активоване рецептор передає сигнал внутрішньоклітинним мішенях - білків, ферментів. При цьому модулюється їх каталітична активність або провідність іонних каналів. У відповідь на це формується певний клітинний відповідь, який, як правило, полягає в каскаді послідовних біохімічних реакцій. Крім білкових посередників у передачі сигналів можуть брати участь і відносно невеликі молекули-месенджери, функціонально є посередниками між рецепторами і клітинною відповіддю. Прикладом внутрішньоклітинного месенджера є саліцилова кислота, яка бере участь в індукції стресових і імунних реакцій рослин. Після виключення сигнальної системи месенджери швидко розщеплюються або (в разі катіонів Са) відкачуються через іонні канали. Таким чином, білки утворюють своєрідну «молекулярну машину», яка, з одного боку, сприймає зовнішній сигнал, з іншого, - має ферментної чи іншої активністю, моделюється цим сигналом.

У багатоклітинних рослинних організмах передача сигналу здійснюється через рівень спілкування клітин. Клітини «розмовляють» мовою хімічних сигналів, що дозволяє здійснювати гомеостаз рослини як цілісної біологічної системи. Геном і сигнальні системи клітин утворюють складну систему, що самоорганізується або своєрідний «біокомп'ютер». Жорстким носієм інформації в ньому є геном, а сигнальні системи відіграють роль молекулярного процесора, що виконує функції оперативного управління. В даний час ми маємо у своєму розпорядженні тільки найзагальнішими відомостями про принципи роботи даного надзвичайно складного біологічного освіти. Багато в чому залишаються ще нез'ясованими молекулярні механізми сигнальних систем. Серед вирішення багатьох питань має бути розшифровка механізмів, що обумовлюють тимчасовий (тимчасовий) характер включення тих чи інших сигнальних систем, і в той же час, тривалу пам'ять про їх включення, яка виявляється, зокрема, в придбанні системного пролонгованої імунітету.

Між сигнальними системами і геномом існує двосторонній зв'язок: з одного боку, ферменти і білки сигнальних систем закодовані в геномі, з іншого - сигнальні системи управляються геномом, експрессіруя одні й супрессіруя інші гени. Цей механізм включає рецепцію, перетворення, множення і передачу сигналу на промоторні ділянки генів, програмування експресії генів, зміна спектра синтезованих білків і функціональний відповідь клітини, наприклад, індукцію імунітету до фітопатогенів.

Як сигнальних молекул або елісітором, що виявляють індукційну активність, можуть виступати різні органічні сполуки-ліганди і їх комплекси: амінокислоти, олігосахариди, поліаміни, феноли, карбонові кислоти і ефіри вищих жирних кислот (арахідонової, ейкозапентаєнова, оленів, жасмонової і ін.), гетероциклічні та елементоорганіческіе з'єднання, в тому числі деякі пестициди та ін..

До вторинних елісітором, що утворюється в клітинах рослин при дії біогенних і абіогенних стрессоров і включається в сигнальні мережі клітин, відносять фітогормони: етилен, абсцизовая, жасмонової, саліцилову кислоти, а

також поліпептид системіну і деякі інші сполуки, які визиваютекспрессію захисних генів, синтез відповідних білків, освіта фитоалексинов (специфічні речовини, що мають антимікробну дію і викликають загибель патогенних організмів і уражених клітин рослин) і, в кінцевому підсумку, сприяють формуванню системної стійкості у рослин до негативних факторів середовища.

В даний час найбільш вивчені сім сигнальних систем клітин: ціклоаденілатная, MAP-кіназного (mitogen-activated protein-kinase), фосфатідокіслотная, кальцієва, ліпоксігеназного, НАДФН-оксидазний (супероксідсінтазная), NO-синтазного. Вчені продовжують відкривати нові сигнальні системи і їх біохімічних учасників.

Рослини у відповідь на атаку патогенів можуть використовувати різні шляхи формування системної стійкості, які запускаються різними сигнальними молекулами. Кожен з елісітором, впливаючи на життєдіяльність рослинної клітини за певним сигнальному шляху, через генетичний апарат, викликає широкий комплекс реакцій, як захисного (імунного), так і гормонального характеру, що призводять до зміни властивостей самих рослин, що дозволяє їм протистояти цілому комплексу стресових факторів. При цьому в рослинах здійснюється ингибирующее або сінергірующее взаємодія різних сигнальних шляхів, що сплітаються в сигнальні мережі.

Индуцированная стійкість по прояву подібна до генетично обумовленої горизонтальної стійкістю, з тією лише різницею, що характер її визначається фенотипическими змінами генома. Тим не менш, вона має певну стабільність і служить прикладом фенотипической імунокорекції рослинної тканини, оскільки в результаті обробки речовинами елісіторного дії змінюється геном рослин, а лише його функціонування, пов'язане з рівнем активності захисних генів.

Певним чином ефекти, що виникають при обробці рослин іммуноіндукторамі, споріднені генної модифікації, відрізняючись від неї відсутністю кількісних і якісних змін самого генофонду. При штучної індукції імунних реакцій спостерігаються тільки фенотипічні прояви, які характеризуються змінами активності експресованих генів і характеру їх функціонування. Проте, викликані обробкою фітоактіваторамі рослин зміни мають певним ступенем стійкості, що проявляється в індукції пролонгованої системного імунітету, підтримують протягом 2-3 і більше місяців, а також у збереженні придбаних властивостей рослинами протягом 1-2 наступних репродукцій.

Характер дії певного елісітором і досягаються ефекти знаходяться в самій тісній залежності від сили формованого сигналу або використовуваної дозування. Дані залежності, як правило, мають не прямолінійний, а синусоїдальний характер, що може служити доказом перемикання сигнальних шляхів при їх пригнічують або сінергірующіх взаємодіях Встановлено також, що в умовах дії стресових чинників рослини позитивно реагують на більш низькі дозування фітоактіваторов, що свідчить про більш високою вираженості їх адаптогенної дії. Навпаки, обробка даними речовинами у великих дозах, як правило, викликала десенсібілізаціонние процеси в рослинах, різко знижуючи імунний статус рослин і призводить до посилення сприйнятливості рослин до захворювань.

Президія Російської академії наук
присудити
премію імені А.Н.Баха 2002 року
академіку Ігорю Анатолійовичу Тарчевського
за цикл робіт «Сигнальні системи клітин рослин»

Академік І.А. Тарчевського
(Казанський Інститут біохімії і біофізики КНЦ РАН, Інститут біохімії ім.А.Н.Баха РАН)

СИГНАЛЬНІ СИСТЕМИ КЛІТИН РОСЛИН

І.А.Тарчевскій протягом майже 40 років досліджує вплив абіотичних і біотичних стресорів на метаболізм рослин. Останні 12 років найбільша увага приділяється одному з найбільш перспективних напрямків сучасної біохімії і фізіології рослин - ролі сигнальних систем клітин у формуванні стану стресу. З цієї проблеми І.А.Тарчевскім було опубліковано 3 монографії: «Катаболізм і стрес у рослин», «Метаболізм рослин при стресі», і «Сигнальні системи клітин рослин». У 30 статтях І.А.Тарчевскім і співавторами опубліковані результати досліджень аденілатціклазной, кальцієвої, ліпоксігеназного і НАДФН- оксидазної сигнальних систем клітин рослин. Досліджується NО-синтазного сигнальна система.

Аналіз особливостей катаболізму рослин при стресі дозволив зробити висновок про сигнальної функції «уламків корабля» - олігомерних продуктів деградації біополімерів і «фрагментів» фосфоліпідів. Зроблене в цій роботі припущення про елісіторних (сигнальних) властивості продуктів деградації Кутіна пізніше було підтверджено зарубіжними авторами.

Публікувалися не тільки роботи експериментального характеру, а й огляди, в яких підбивалися підсумки досліджень сигнальних систем клітин рослин вітчизняними і зарубіжними авторами.

Розпочаті в лабораторії автора А.Н.Гречкіним і потім продовжені їм в самостійної лабораторії дослідження ліпідного метаболізму дозволили отримати результати пріоритетного характеру, значно розширили уявлення про ліпоксігеназного сигнальному каскаді. Вивчення впливу интермедиата НАДФН-оксидазної системи - саліцилової кислоти на синтез білків призвело до висновку про причини давно встановленої біологічної активності іншого з'єднання - янтарної кислоти. Виявилося, що остання є міметиком салицилата і обробка нею рослин «включає» сигнальні системи, що призводить до синтезу саліцилат-індукованих захисних білків і підвищення стійкості до патогенів.

Було виявлено, що різні екзогенні стресові фітогормони - жасмонової, саліцилова і абсцизовая кислоти викликають індукцію синтезу як одних і тих же білків (що свідчить про «включення» цими гормонами одних і тих же сигнальних шляхів), так і специфічних для кожного з них білків ( що вказує на одночасне «включення» і розрізняються сигнальних каскадів).
Вперше у світовій літературі І.А.Тарчевскім був проведений аналіз функціонування в рослинах всіх відомих сигнальних систем клітин і можливостей їх взаємовпливу, що призвело до уявлення про існування в клітинах немає ізольованих сигнальних систем, а про сигнальної мережі, що складається з взаємодіючих систем.

Була запропонована класифікація патоген-індукованих білків за функціональною ознакою і зроблено огляд особливостей синтезу «включається» різними сигнальними системами синтезу цих білків. Одні з них є учасниками сигнальних систем рослин, і їх інтенсивне утворення забезпечує посилення сприйняття, перетворення і передачі в генетичний апарат елісіторних сигналів, інші обмежують харчування патогенів, треті каталізують освіту фитоалексинов, четверті - реакції зміцнення клітинних стінок рослин, п'яті викликають апоптоз інфікованих клітин. Функціонування всіх цих патоген-індукованих білків істотно обмежує поширення інфекції по рослині. Шоста група білків може безпосередньо діяти на структуру і функції патогенів, припиняючи або пригнічуючи їх розвиток. Деякі з цих білків викликають деградацію клітинної стінки грибів і бактерій, інші дезорганізують функціонування їх клітинної мембрани, змінюючи її проникність для іонів, треті пригнічують роботу білок-синтезуючої машини, блокуючи синтез білків на рибосомах грибів і бактерій або діючи на вірусну РНК.

Нарешті, вперше був підведений підсумок робіт з конструювання стійких до патогенів трансгенних рослин, причому в основу цієї оглядової роботи була покладена згадана вище класифікація патоген-індукованих захисних білків, Особливу увагу приділено результатам дослідження за допомогою трансгенних рослин особливостей функціонування сигнальних систем клітин.

Дослідження сигнальних систем клітин рослин має не тільки велику теоретичну важливість (так як вони складають основу молекулярних механізмів стресу), а й велике практичне значення, оскільки дозволяють створювати ефективні антіпатогенние препарати на основі природних елісітором і интермедиатов сигнальних систем.

Різним аспектам функціонування сигнальних систем клітин рослин були присвячені Тімірязєвська, Костичевская і Сісакяновская лекції І.А.Тарчевского (остання у співавторстві з А.Н.Гречкіним), а також виступи на Міжнародних конференціях (в Угорщині, Англії, Франції, Польщі, Туреччини, Ізраїлі, Індії, Німеччини та ін.).

За дослідження однієї з сигнальних систем - ліпоксігеназного, І.А.Тарчевскій і чл.-корр.РАН А.Н.Гречкін в 1999 році були удостоєні премії імені В.А.Енгельгардта Академії наук Республіки Татарстан.

У багатьох публікаціях І. А.Тарчевского брали участь в якості співавторів його колеги - член-кореспондент РАН А.Н.Гречкін, доктора біологічних наук Ф.Г.Карімова, Н.Н.Максютова, В.М.Чернов, О.А .Чернова і кандидат біологічних наук В.Г.Яковлева.

У 2001 році з ініціативи І.А.Тарчевского і при його участі в якості голови Оргкомітету в Москві був проведений Міжнародний симпозіум по сигнальним системам клітин рослин.

ЛІТЕРАТУРА

1. Тарчевский І.А. Катаболізм і стрес у рослин. Наука. М. 1993. 83 c.
2. Тарчевский І.А. Метаболізм рослин при стресі. Вибрані праці. Вид. "Фен» (Наука). Казань. 2001. 448 с.
3. Тарчевский І.А.Сігнальние системи клітин рослин. М .: Наука, 2002. 16,5 д.а. (У пресі).
4. Максютова Н.Н., Вікторова Л.В., Тарчевский І.А. Дія АТФ і ц-АМФ на синтез білків зернівок пшениці. // фізіолого. биохим. культур. рослин. 1989. Т. 21. № 6. С.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. The monooxygenase pathway of linoleic acid oxidation in pea seedlings. / In: «Biological Role of Plant Lipids». Budapest: Akad. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. P.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Perspectives of search for eicosаnoid analogs in plants. / In: «Biological Role of Plant Lipids». Budapest: Akad. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. P.45-49.
7. Гречкин А.Н., Кухтіна Н.В., Курамшин Р.А., Сафонова Є.Ю., Єфремов Ю.Я., Тарчевский І.А. Метаболізація коронаровой і верноловой кислот в гомогенате Епікотиль гороху. // Біоорган. хімія. 1990. т.16. N 3. С. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. Biosynthesis of 13-oxo-9 (Z), 11 (E) -tridecadienoic acid in pea leaf homogenate. / In: «Plant Lipid Biochemistry. Structure and Utilization ». London. Portland Press. 1990. P. 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Minor isomer of 12-oxo-10,15-phytodienoic acid and the mechanism of natural cyclopentenones formation. / In: «Plant Lipid Biochemistry. Structure and Utilization ». London. Portland Press. 1990. P.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Conversation of α-linolenate into conjugated trienes and oxotrienes by potato tuber lipoxygenase. / In: «Plant Lipid Biochemistry. Structure and Utilization ». London. Portland Press. 1990. P. 298-300.
11. Гречкин А.Н., Курамшин Р.А., Тарчевский І.А. Освіта нового α-кетола гідропероксид-дегідрази з насіння льону. // Біоорган. хімія. 1991. Т. 17. № 7. С. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A, Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Double hydroperoxidation of linolenic acid by potato tuber lipoxygenase. // Biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Тарчевский І.А. Регуляторна роль деградації біополімерів і ліпідів. // фізіолого. рослин. 1992. Т. 39. N 6. С.156-164.
14. Тарчевский І.А., Максютова Н.Н., Яковлєва В.Г. Вплив саліцилової кислоти на синтез білків проростків гороху. // Фізіологія рослин. 1996. т.43. N 5. С. 667-670.
15. Тарчевский І.А., Максютова Н.Н., Яковлєва В.Г., Чернов В.М. Мікоплазма-індуковані і жасмонат-індуковані білки рослин гороху. // Доповіді РАН. 1996. Т. 350. N 4. С. 544 - 545.
16. Чернов В.М., Чернова О.А., Тарчевский І.А. Феноменологія мікоплаз-сних інфекцій у рослин. // фізіолого. рослин. 1996. Т. 43. N.5. С. 721 - 728.
17. Тарчевский І.А. Про ймовірні причини активує дії бурштинової кислоти на рослини. / В кн. »Янтарна кислота в медицині, харчовій промисловості, сільському господарстві». Пущино. 1997. С.217-219.
18. Гречкин А.Н., Тарчевский І.А. Ліпоксігеназного сигнальна система. // фізіолого. рослин. 1999. Т. 46. № 1. С. 132-142.
19. Карімова Ф.Г., Корчуганова Е.Е., Тарчевский І.А., Абубакірово М. Р. Na + / Ca + -обмін в клітинах рослин. // Доповіді РАН. 1999. Т.366. № 6. С. 843-845.
20. Карімова Ф.Г., Тарчевский І.А., Мурсалімова Н.У., Гречкин А.Н. Вплив продукту липоксигеназного метаболізму -12-гідроксідодеценовой кислоти на фосфорилювання білків рослин. // фізіолого. рослин. 1999. Т.46. №1. С.148-152.
21. Тарчевский І.А. Взаємодія сигнальних систем клітин рослин, «включаються» олігосахаридами і іншими елісітором. // «Нові перспективи в дослідженні хітину і хітозану». Матеріали П'ятої конференції. М. Вид-во ВНИРО. 1999. С.105-107.
22. Тарчевский І.А., Гречкин А.Н., Карімова Ф.Г., Корчуганова Е.Е., Максютова Н.Н., Мухтарова Л.Ш., Яковлєва В.Г., Фазл Ф.Н., Ягушева М.Р., Паліха Е., Хохлова Л.П. Про можливість участі ціклоаденілатной і ліпоксігеназного сигнальних систем в адаптації рослин пшениці до низьких температур. / В кн. «Грані співпраці. До 10-річчя Угоди про співпрацю між Казанським і Гіссенський університет ». Казань: УНІПРЕСС, 1999. С.299-309.
23. Тарчевский І.А, Максютова Н.Н., Яковлєва В.Г., Гречкин А.Н. Янтарна кислота - міметик саліцилової кислоти. // фізіолого. рослин. 1999. Т. 46. № 1. С. 23-28.
24. Гречкин А.Н., Тарчевский І.А. Ліпоксігеназний сигнальний каскад рослин. // Науковий Татарстан. 2000. № 2. С. 28-31.
25. Гречкин А.Н., Тарчевский І.А. Сигнальні системи клітин і геном. // Біоорганічна хімія. 2000. Т. 26. № 10. С. 779-781.
26. Тарчевский І.А. Елісітором-індуковані сигнальні системи і їх взаємодія. // фізіолого. рослин. 2000. Т.47.№ 2. С.321-331.
27. Тарчевский І.А., Чернов В.М. Молекулярні аспекти фітоіммунітета. // Мікологія і фітопатологія. 2000. Т. 34. № 3. С. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. The oppositely directed Ca + 2 and Na + transmembrane transport in algal cells. // Protoplasma. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. and Moukhametchina N.M. Influence of (9Z) -12-hydroxy-9-dodecenoic acid and methyl jasmonate on plant protein phosphorylation. // Biochemical Society Transactions. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Тарчевский І.А. Патоген-індуковані білки рослин. // Прикладна мікробіологія і біохімія. 2001. Т. 37. № 5. С. 1-15.
31. Тарчевский І.А., Максютова Н.Н., Яковлєва В.Г. Вплив саліцилату, жасмонат і АБК на синтез білків. // Біохімія. 2001. Т. 66. N. 1. С. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. Influence of NO donor nitroprusside on protein synthesis in pea seedlings. // Abstracts of International Symposium «Plant Under Environmental Stress». Moscow. Publishing House of Peoples 'Friendship University of Russia. 2001. P. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. Influence of donor and inhibitor of NO-synthase on protein synthesis of pea seedlings. // Abstracts of International Symposium «Signalling systems of plant cells». Moscow, Russia, 2001., June, 5-7. ONTI, Pushchino. 2001. P. 59.