Hujayra yadrosi, endoplazmatik retikulum va Golji kompleksining sxematik tasviri.
(1) Hujayra yadrosi.
(2) Yadro membranasining teshiklari.
(3) Donador endoplazmatik retikulum.
(4) Agranulyar endoplazmatik retikulum.
(5) Donador endoplazmatik retikulum yuzasida ribosomalar.
(6) Makromolekulalar
(7) Transport pufakchalari.
(8) Golji majmuasi.
(9) Tsis-Golji
(10) Trans-Golji
(11) Golji sardobalari

Kashfiyot tarixi

Birinchi marta endoplazmatik retikulum amerikalik olim K.Porter tomonidan 1945 yilda elektron mikroskop yordamida kashf etilgan.

Tuzilishi

Endoplazmatik retikulum membrana bilan o'ralgan kanalchalar va cho'ntaklarning keng tarmog'idan iborat. Endoplazmatik retikulum membranalarining maydoni barcha hujayra membranalarining umumiy maydonining yarmidan ko'pini tashkil qiladi.

EPR membranasi morfologik jihatdan hujayra yadrosi membranasi bilan bir xil bo'lib, u bilan bir butunni hosil qiladi. Shunday qilib, endoplazmatik retikulumning bo'shliqlari yadro qobig'ining membranalararo bo'shlig'iga ochiladi. EPS membranalari konsentratsiya gradientiga qarshi bir qator elementlarning faol tashilishini ta'minlaydi. Endoplazmatik retikulumni tashkil etuvchi filamentlarning diametri 0,05-0,1 mkm (ba'zan 0,3 mkm gacha), kanalchalar devorini tashkil etuvchi ikki qavatli membranalarning qalinligi taxminan 50 angstrom (5 nm, 0,005 mikron) ni tashkil qiladi. Ushbu tuzilmalarda to'yinmagan fosfolipidlar, shuningdek, ba'zi xolesterin va sfingolipidlar mavjud. Ularda oqsillar ham mavjud.

Diametri 0,1 dan 0,3 mikrongacha bo'lgan quvurlar bir hil tarkib bilan to'ldiriladi. Ularning vazifasi EPS pufakchalari tarkibi o'rtasidagi aloqani amalga oshirishdir, tashqi muhit va hujayra yadrosi.

Endoplazmatik retikulum barqaror tuzilma emas va tez-tez o'zgarib turadi.

EPRning ikki turi mavjud:

• donador (qo'pol) endoplazmatik retikulum;
• agranulyar (silliq) endoplazmatik retikulum.

Donador endoplazmatik retikulum yuzasida agranulyar ER yuzasida bo'lmagan ko'p sonli ribosomalar mavjud.

Donador va agranulyar endoplazmatik retikulum hujayrada turli funktsiyalarni bajaradi.

Endoplazmatik retikulumning vazifalari

Endoplazmatik retikulum ishtirokida oqsillarni translatsiya qilish va tashish, lipidlar va steroidlarni sintez qilish va tashish sodir bo'ladi. EPR shuningdek, sintez mahsulotlarining to'planishi bilan tavsiflanadi. Endoplazmatik retikulum yangi yadro qobig'ini yaratishda ham ishtirok etadi (masalan, mitozdan keyin). Endoplazmatik retikulum hujayra ichidagi kaltsiy zaxirasini o'z ichiga oladi, xususan, mushak hujayralari qisqarishining vositachisi. Endoplazmatik retikulumning maxsus shakli mushak tolalari hujayralarida joylashgan - sarkoplazmatik retikulum.

Agranular endoplazmatik retikulumning vazifalari

Agranulyar endoplazmatik retikulum ko'plab metabolik jarayonlarda ishtirok etadi. Bundan tashqari, agranulyar endoplazmatik retikulum o'ynaydi muhim rol uglevod almashinuvida, zaharlarni zararsizlantirish va kaltsiyni saqlash. Agranulyar endoplazmatik retikulum fermentlari turli lipidlar va fosfolipidlar, yog' kislotalari va steroidlarni sintez qilishda ishtirok etadi. Xususan, bu borada buyrak usti bezlari va jigar hujayralarida agranulyar endoplazmatik retikulum ustunlik qiladi.

Gormonlar sintezi

Agranulyar EPSda hosil bo'ladigan gormonlarga, masalan, umurtqali hayvonlarning jinsiy gormonlari va buyrak usti bezlarining steroid gormonlari kiradi. Gormonlar sintezi uchun mas'ul bo'lgan moyaklar va tuxumdonlar hujayralarida ko'p miqdorda agranulyar endoplazmatik retikulum mavjud.

Uglevodlarning to'planishi va konversiyasi

Tanadagi uglevodlar jigarda glikogen sifatida saqlanadi. Glikogenoliz orqali jigardagi glikogen glyukozaga aylanadi, bu qondagi glyukoza miqdorini ushlab turishning eng muhim jarayonidir. Agranulyar EPR fermentlaridan biri glikogenolizning birinchi mahsuloti glyukoza-6-fosfatdan fosfoguruhni ajratadi va shu bilan glyukozaning hujayradan chiqib ketishiga va qondagi qand miqdorini oshirishga imkon beradi.

Zaharlarni zararsizlantirish

Jigar hujayralarining silliq endoplazmatik retikulumi barcha turdagi zaharlarni zararsizlantirishda faol ishtirok etadi. Silliq EPR fermentlari zaharli moddalar molekulalariga gidrofil radikallarni biriktiradi, buning natijasida toksik moddalarning qon va siydikda eruvchanligi oshadi va ular tezda tanadan chiqariladi. Zaharlar, dori-darmonlar yoki spirtli ichimliklarni doimiy ravishda iste'mol qilishda, katta miqdor oldingi ta'sirga erishish uchun zarur bo'lgan faol moddaning dozasini oshiradigan agranulyar EPR.

EPS ning kaltsiy ombori sifatidagi roli

EPSdagi kaltsiy ionlarining kontsentratsiyasi 10-3 molga yetishi mumkin, sitozolda esa taxminan 10-7 mol (dam olishda). Inozitol trifosfat va boshqa ba'zi stimullar ta'sirida kaltsiy EPS dan osonlashtirilgan diffuziya orqali chiqariladi. Kaltsiyning EPSga qaytishi faol transport orqali ta'minlanadi. Shu bilan birga, EPS membranasi kaltsiy ionlarini katta tartibdagi kontsentratsiya gradientlariga qarshi faol tashishni ta'minlaydi. EPSda kaltsiy ionlarini qabul qilish va chiqarish ham fiziologik sharoitlar bilan nozik bog'liqdir.

Sitozoldagi kaltsiy ionlarining kontsentratsiyasi ko'plab hujayra ichidagi va hujayralararo jarayonlarga ta'sir qiladi, masalan, fermentlarning faollashishi yoki inaktivatsiyasi, gen ekspressiyasi, neyronlarning sinaptik plastisitivligi, mushak hujayralarining qisqarishi, hujayralardan antikorlarning chiqarilishi. immunitet tizimi.

Sarkoplazmatik retikulum

Agranulyar endoplazmatik retikulumning maxsus shakli - sarkoplazmatik retikulum mushak hujayralarida EPS bo'lib, unda kaltsiy ionlari faol ravishda pompalanadi.

Endoplazmatik retikulum (EPS) yoki endoplazmatik retikulum (ER), faqat elektron mikroskop paydo bo'lishi bilan kashf etilgan. EPS faqat eukaryotik hujayralarda mavjud bo'lib, tekislangan bo'shliqlar va tubulalarni hosil qiluvchi murakkab membranalar tizimidir. Birgalikda u tarmoqqa o'xshaydi. EPS bir membranali hujayra organellalariga ishora qiladi.

EPS membranalari yadroning tashqi membranasidan cho'ziladi va tuzilishi jihatidan unga o'xshaydi.

Endoplazmatik retikulum silliq (agranulyar) va qo'pol (donali) ga bo'linadi. Ikkinchisi unga biriktirilgan ribosomalar bilan nuqtalanadi (shuning uchun "qo'pollik" paydo bo'ladi). Ikkala turning asosiy vazifasi moddalarni sintez qilish va tashish bilan bog'liq. Faqat qo'pol oqsillar uchun javob beradi, silliq esa uglevodlar va yog'lar uchun javobgardir.

O'zining tuzilishiga ko'ra, EPS deyarli butun sitoplazmani o'tkazadigan juft parallel membranalar to'plamidir. Bir juft membrana plastinka hosil qiladi (ichki bo'shliq mavjud turli xil kenglik va balandligi), lekin silliq endoplazmatik retikulum ko'proq darajada quvursimon tuzilishga ega. Bunday tekislangan membrana qoplari deyiladi EPS tanklari.

Qo'pol EPSda joylashgan ribosomalar EPS kanallariga kiradigan oqsillarni sintez qiladi, u erda etuk (uchlamchi tuzilishga ega bo'ladi) va tashiladi. Bu oqsillar birinchi navbatda konfiguratsiyasi ma'lum bir EPS retseptoriga mos keladigan signal ketma-ketligini (asosan polar bo'lmagan aminokislotalardan iborat) sintez qiladi. Natijada ribosoma va endoplazmatik retikulum bir-biriga bog'langan. Bunday holda, retseptor sintezlangan oqsilni EPS tsisternalariga o'tkazish uchun kanal hosil qiladi.

Protein endoplazmatik retikulum kanalida joylashganidan keyin signal ketma-ketligi undan ajralib chiqadi. Shundan so'ng, u uchinchi darajali tuzilishiga buriladi. EPS bo'ylab tashilganida, oqsil boshqa bir qator o'zgarishlarga ega bo'ladi (fosforlanish, uglevod bilan bog'lanish, ya'ni glikoproteinga aylanish).

Proteinlarning aksariyati qo'pol EPSda ushlanib, keyin Golji apparatiga (murakkab) kiradi. U erdan oqsillar hujayradan ajralib chiqadi yoki boshqa organellalarga (odatda lizosomalarga) kiradi yoki saqlash moddalarining granulalari sifatida to'planadi.

Shuni yodda tutish kerakki, barcha hujayra oqsillari qo'pol EPSda sintez qilinmaydi. Bir qismi (odatda kichikroq) gialoplazmadagi erkin ribosomalar tomonidan sintezlanadi, bunday oqsillar hujayraning o'zi tomonidan ishlatiladi. Ularning signal ketma-ketligi sintez qilinmaydi, chunki bu keraksizdir.

Silliq endoplazmatik retikulumning asosiy vazifasi lipid sintezidir(yog '). Masalan, ichak epiteliyasining EPS si ularni yog 'kislotalari va ichakdan so'rilgan glitserindan sintez qiladi. Keyin lipidlar Golji kompleksiga kiradi. Ichak hujayralaridan tashqari, steroid gormonlar (steroidlar lipidlar) chiqaradigan hujayralarda silliq EPS yaxshi rivojlangan. Masalan, buyrak usti bezlari hujayralarida, moyaklar oraliq hujayralarida.

Oqsillar, yog'lar va uglevodlarni sintez qilish va tashish EPSning yagona funktsiyalari emas. Pishirishda endoplazmatik retikulum detoksifikatsiya jarayonlarida ishtirok etadi. Silliq EPSning maxsus shakli - sarkoplazmatik retikulum - mushak hujayralarida mavjud bo'lib, kaltsiy ionlarining pompalanishi tufayli qisqarishni ta'minlaydi.

Hujayra endoplazmatik retikulumining tuzilishi, hajmi va funksionalligi hujayra sikli davomida doimiy emas, balki u yoki bu o'zgarishlarga duchor bo'ladi.

Endoplazmatik retikulum eukaryotik hujayradagi eng muhim organellalardan biridir. Uning ikkinchi nomi endoplazmatik retikulumdir. EPS ikki xil: silliq (agranular) va qo'pol (donali). Hujayradagi metabolizm qanchalik faol bo'lsa, u erda EPS miqdori shunchalik ko'p bo'ladi.

Tuzilishi

Bu bir-biri bilan chambarchas bog'langan va aloqada bo'lgan kanallar, bo'shliqlar, pufakchalar, "sisternalar" ning keng labirintidir. Bu organoid membrana bilan qoplangan bo'lib, u ham sitoplazma, ham tashqi hujayra membranasi bilan aloqa qiladi. Bo'shliqlarning hajmi har xil, ammo ularning barchasi bir hil suyuqlikni o'z ichiga oladi, bu hujayra yadrosi va tashqi muhit o'rtasidagi o'zaro ta'sir qilish imkonini beradi. Ba'zida asosiy tarmoqdan bitta pufakchalar shaklida filiallar mavjud. Qo'pol EPS borligi bilan silliqdan farq qiladi tashqi yuzasi membranalar katta raqam ribosomalar.

Funksiyalar

• Agranular EPS funktsiyalari. U steroid gormonlar hosil bo'lishida ishtirok etadi (masalan, adrenal korteks hujayralarida). Jigar hujayralarida joylashgan EPS ma'lum gormonlarni yo'q qilishda ishtirok etadi, dorilar va zararli moddalar, va glikogendan hosil bo'lgan glyukozani aylantirish jarayonlarida. Shuningdek, agranulyar tarmoq barcha turdagi hujayralar membranalarini qurish uchun zarur bo'lgan fosfolipidlarni ishlab chiqaradi. Va mushak to'qimasi hujayralarining retikulumida mushaklarning qisqarishi uchun zarur bo'lgan kaltsiy ionlari to'planadi. Ushbu turdagi silliq endoplazmatik retikulum sarkoplazmatik retikulum deb ham ataladi.
• Donador EPS funksiyalari. Avvalo, oqsillarni ishlab chiqarish granulyar retikulumda sodir bo'ladi, ular keyinchalik hujayradan chiqariladi (masalan, bez hujayralarining sekretsiya mahsulotlarini sintezi). Shuningdek, qo'pol EPSda fosfolipidlar va ko'p zanjirli oqsillarning sintezi va yig'ilishi sodir bo'ladi, ular keyinchalik Golji apparatiga o'tkaziladi.
• Silliq endoplazmatik retikulum va qo'pol endoplazmatik retikulum uchun umumiy funktsiyalar demarkatsiya funktsiyasidir. Ushbu organoidlar tufayli hujayra bo'linmalarga (bo'limlarga) bo'linadi. Bundan tashqari, bu organellalar moddalarni hujayraning bir qismidan ikkinchisiga tashuvchidir.

Organoidlar- doimiy, majburiy ravishda mavjud bo'lgan hujayraning muayyan funktsiyalarni bajaradigan tarkibiy qismlari.

Endoplazmatik retikulum

Endoplazmatik retikulum (EPS), yoki endoplazmatik retikulum (ER), Bir membranali organoiddir. Bu bir-biriga bog'langan va bitta ichki makonni - EPS bo'shlig'ini cheklaydigan "sisternalar" va kanallarni tashkil etuvchi membranalar tizimi. Membranalar, bir tomondan, sitoplazmatik membrana bilan, ikkinchi tomondan, tashqi yadro membranasi bilan bog'langan. EPSning ikki turi mavjud: 1) yuzasida ribosomalar bo'lgan qo'pol (donali) va 2) silliq (agranulyar), membranalarida ribosomalar bo'lmaydi.

Funktsiyalari: 1) moddalarning hujayraning bir qismidan ikkinchi qismiga o'tishi, 2) hujayra sitoplazmasining bo'linmalarga bo'linishi ("bo'limlar"), 3) uglevodlar va lipidlar sintezi (silliq EPS), 4) oqsil sintezi (qo'pol EPS), 5) Golji apparati shakllanish joyi ...

Yoki Golji kompleksi, Bir membranali organoiddir. Kengaygan qirralari bilan tekislangan "tanklar" to'plami. Kichik bir membranali pufakchalar tizimi (Golji pufakchalari) ular bilan bog'liq. Har bir stek odatda 4-6 "sisternadan" iborat bo'lib, Golji apparatining strukturaviy va funksional birligi bo'lib, diktiosoma deb ataladi. Hujayradagi diktiosomalar soni birdan bir necha yuzgacha. O'simlik hujayralarida diktiosomalar ajratilgan.

Golji apparati odatda hujayra yadrosi yaqinida joylashgan (hayvon hujayralarida ko'pincha hujayra markazi yaqinida joylashgan).

Golji apparatining vazifalari: 1) oqsillar, lipidlar, uglevodlar to'planishi, 2) olingan modifikatsiya organik moddalar, 3) oqsillar, lipidlar, uglevodlarning membrana pufakchalarida "qadoqlash", 4) oqsillar, lipidlar, uglevodlar sekretsiyasi, 5) uglevodlar va lipidlar sintezi, 6) lizosomalarning hosil bo'lish joyi. Sekretsiya funktsiyasi eng muhimi, shuning uchun Golji apparati sekretsiya hujayralarida yaxshi rivojlangan.

Lizosomalar

Lizosomalar- bir membranali organellalar. Ular gidrolitik fermentlar to'plamini o'z ichiga olgan kichik pufakchalar (diametri 0,2 dan 0,8 mikrongacha). Fermentlar qo'pol EPSda sintezlanadi, Golji apparatiga o'tkaziladi, u erda ular o'zgartiriladi va membrana pufakchalariga o'raladi, ular Golji apparatidan ajratilgandan so'ng lizosomalarga aylanadi. Lizosoma 20 dan 60 gacha bo'lishi mumkin turli xil turlari gidrolitik fermentlar. Fermentlar yordamida moddalarning parchalanishi deyiladi lizis.

Farqlash: 1) birlamchi lizosomalar, 2) ikkilamchi lizosomalar... Golji apparatidan ajralgan birlamchi lizosomalar deyiladi. Birlamchi lizosomalar hujayradan fermentlarning ekzositozini ta'minlovchi omil hisoblanadi.

Birlamchi lizosomalarning endotsitik vakuolalar bilan birlashishi natijasida hosil bo'lgan ikkilamchi lizosomalar deyiladi. Bunday holda, ular fagotsitoz yoki pinotsitoz yo'li bilan hujayra ichiga kirgan moddalarni hazm qiladilar, shuning uchun ularni ovqat hazm qilish vakuolalari deb atash mumkin.

Avtofagiya- hujayra uchun keraksiz tuzilmalarni yo'q qilish jarayoni. Birinchidan, vayron qilinadigan struktura bitta membrana bilan o'ralgan, so'ngra hosil bo'lgan membrana kapsulasi birlamchi lizosoma bilan birlashadi, buning natijasida ikkilamchi lizosoma (autofagik vakuola) ham hosil bo'ladi, unda bu tuzilma hazm qilinadi. Ovqat hazm qilish mahsulotlari hujayra sitoplazmasi tomonidan o'zlashtiriladi, ammo materialning bir qismi hazm bo'lmagan holda qoladi. Ushbu hazm bo'lmagan materialni o'z ichiga olgan ikkilamchi lizosoma qoldiq tana deb ataladi. Hazm qilinmagan zarralar hujayradan ekzotsitoz orqali chiqariladi.

Avtoliz- lizosomalar tarkibini chiqarish natijasida hujayraning o'z-o'zini yo'q qilish. Odatda, avtoliz metamorfozlar (qurbaqa quchog'ida dumning yo'qolishi), tug'ruqdan keyin bachadon involyutsiyasi, to'qimalar nekrozi o'choqlarida sodir bo'ladi.

Lizosomalarning funktsiyalari: 1) organik moddalarni hujayra ichidagi hazm qilish, 2) keraksiz hujayrali va hujayrali bo'lmagan tuzilmalarni yo'q qilish, 3) hujayralarni qayta tashkil etish jarayonlarida ishtirok etish.

Vakuolalar

Vakuolalar- bir membranali organellalar "idishlar" bilan to'ldirilgan suvli eritmalar organik va noorganik moddalar. Vakuolalarni hosil qilishda EPS va Golji apparati ishtirok etadi. Yosh o'simlik hujayralarida juda ko'p mayda vakuolalar mavjud bo'lib, ular hujayralar o'sib, farqlanishi bilan bir-biri bilan qo'shilib, bitta yirik hosil qiladi. markaziy vakuola... Markaziy vakuola etuk hujayra hajmining 95% gacha egallashi mumkin, yadro va organellalar esa hujayra membranasiga qaytariladi. O'simlik vakuolasini cheklovchi membrana tonoplast deyiladi. O'simlik vakuolasini to'ldiradigan suyuqlik deyiladi hujayra shirasi... Hujayra shirasida suvda eriydigan organik va noorganik tuzlar, monosaxaridlar, disaxaridlar, aminokislotalar, oxirgi yoki zaharli moddalar almashinuvi mahsulotlari (glikozidlar, alkaloidlar), ayrim pigmentlar (antosianinlar) mavjud.

Hayvonlar hujayralarida ikkilamchi lizosomalar guruhiga kiruvchi va gidrolitik fermentlarni o'z ichiga olgan kichik hazm qilish va avtofagik vakuolalar mavjud. Bir hujayrali hayvonlarda osmoregulyatsiya va chiqarish funktsiyasini bajaradigan qisqaruvchi vakuolalar ham mavjud.

Vakuol funktsiyalari: 1) suvni to'plash va saqlash, 2) suv-tuz almashinuvini tartibga solish, 3) turgor bosimini ushlab turish, 4) suvda eruvchan metabolitlarni to'plash, zaxira ozuqa moddalari, 5) gullar va mevalarni bo'yash va shu bilan changlatuvchilar va urug' tarqatuvchilarni jalb qilish, 6) lizosomalarning funktsiyalarini ko'rish.

Endoplazmatik retikulum, Golji apparati, lizosomalar va vakuolalar hosil bo'ladi hujayraning yagona vakuolyar tarmog'i, individual elementlar bir-biriga aylanishi mumkin.

Mitoxondriya

1 - tashqi membrana;
2 - ichki membrana; 3 - matritsa; 4 - kristal; 5 - ko'p fermentli tizim; 6 - dumaloq DNK.

Mitoxondriyalarning shakli, hajmi va soni juda xilma-xildir. Shakli bo'yicha mitoxondriyalar tayoqchali, dumaloq, spiral, chashkasimon, shoxlangan bo'lishi mumkin. Mitoxondriyalarning uzunligi 1,5 dan 10 mikrongacha, diametri 0,25 dan 1,00 mikrongacha. Hujayradagi mitoxondriyalar soni bir necha mingga etishi mumkin va bu hujayraning metabolik faolligiga bog'liq.

Mitoxondriya ikkita membrana bilan chegaralangan. Mitoxondriyaning tashqi membranasi (1) silliq, ichki (2) ko'plab burmalarni hosil qiladi - Krista(4). Kristallar sintez jarayonlarida ishtirok etadigan ko'p fermentli tizimlar (5) joylashgan ichki membrananing sirt maydonini oshiradi. ATP molekulalari. Ichki makon mitoxondriyalar matritsa (3) bilan to'ldirilgan. Matritsada doiraviy DNK (6), spesifik mRNK, prokaryotik tipdagi ribosomalar (70S-tip), Krebs siklining fermentlari mavjud.

Mitoxondriyal DNK oqsillar bilan bog'lanmaydi ("yalang'och"), ichki mitoxondriyal membranaga biriktirilgan va 30 ga yaqin oqsillarning tuzilishi haqida ma'lumot olib boradi. Mitoxondriyalarni qurish uchun ko'proq oqsillar talab qilinadi, shuning uchun ko'pchilik mitoxondriyal oqsillar haqidagi ma'lumotlar yadro DNKsida mavjud va bu oqsillar hujayra sitoplazmasida sintezlanadi. Mitoxondriyalar ikkiga bo'linish orqali avtonom ko'payish qobiliyatiga ega. Tashqi va ichki membranalar o'rtasida mavjud proton rezervuari bu erda H + to'planadi.

Mitoxondrial funktsiyalar: 1) ATP sintezi, 2) organik moddalarning kislorodli parchalanishi.

Gipotezalardan biriga (simbiogenez nazariyasi) ko'ra, mitoxondriyalar qadimiy erkin yashovchi aerob prokaryotik organizmlardan kelib chiqqan bo'lib, ular tasodifan mezbon hujayra ichiga kirib, keyin u bilan o'zaro manfaatli simbiotik kompleks hosil qilgan. Ushbu gipoteza quyidagi ma'lumotlar bilan tasdiqlangan. Birinchidan, mitoxondriyal DNK zamonaviy bakteriyalarning DNKsi bilan bir xil tuzilish xususiyatlariga ega (halqada yopilgan, oqsillar bilan bog'lanmagan). Ikkinchidan, mitoxondrial ribosomalar va bakteriyalarning ribosomalari bir xil - 70S tipiga tegishli. Uchinchidan, mitoxondriyal bo'linish mexanizmi bakteriyalarnikiga o'xshaydi. To'rtinchidan, mitoxondriyal va bakterial oqsillarning sintezi bir xil antibiotiklar tomonidan bostiriladi.

Plastidlar

1 - tashqi membrana; 2 - ichki membrana; 3 - stroma; 4 - tilakoid; 5 - don; 6 - lamellar; 7 - kraxmalli donalar; 8 - lipid tomchilari.

Plastidlar faqat o'simlik hujayralariga xosdir. Farqlash plastidlarning uchta asosiy turi: leykoplastlar - o'simliklarning rangsiz qismlari hujayralaridagi rangsiz plastidlar, xromoplastlar - rangli plastidlar odatda sariq, qizil va apelsin gullari, xloroplastlar yashil plastidlardir.

Xloroplastlar. Qafaslarda yuqori o'simliklar xloroplastlar bikonveks linza shaklida bo'ladi. Xloroplastlarning uzunligi 5 dan 10 mikrongacha, diametri 2 dan 4 mikrongacha. Xloroplastlar ikkita membrana bilan chegaralangan. Tashqi membrana (1) silliq, ichki (2) murakkab burmali tuzilishga ega. Eng kichik burma deyiladi tilakoid(4). Tangalar dastasi kabi yig'ilgan tilakoidlar guruhi deyiladi don(5). Xloroplastda o'rtacha 40-60 dona bo'lakcha bo'ladi. Donlar bir-biriga tekislangan kanallar orqali bog'langan - lamellar(6). ATP sintezini ta'minlaydigan tilakoid membranalarga fotosintetik pigmentlar va fermentlar kiritilgan. Asosiy fotosintetik pigment xlorofill bo'lib, u sabab bo'ladi yashil rang xloroplastlar.

Xloroplastlarning ichki bo'shlig'i to'ldiriladi stroma(3). Stromada dumaloq "yalang'och" DNK, 70S tipidagi ribosomalar, Kalvin sikli fermentlari va kraxmal donalari (7) mavjud. Har bir tilakoid ichida proton rezervuari mavjud bo'lib, H + to'planadi. Xloroplastlar, xuddi mitoxondriyalar kabi, ikkiga bo'linib, avtonom ko'payish qobiliyatiga ega. Ular yuqori o'simliklarning yashil qismlari hujayralarida, ayniqsa barglar va yashil mevalardagi xloroplastlarda mavjud. Quyi oʻsimliklarning xloroplastlari xromatoforlar deyiladi.

Xloroplast funktsiyasi: fotosintez. Xloroplastlar qadimgi endosimbiotik siyanobakteriyalardan (simbiogenez nazariyasi) paydo bo'lgan deb ishoniladi. Ushbu taxminning asosi xloroplastlar va zamonaviy bakteriyalarning bir qator xususiyatlarda o'xshashligi (dumaloq, "yalang'och" DNK, 70S tipidagi ribosomalar, ko'payish usuli).

Leykoplastlar. Shakli turlicha (sharsimon, yumaloq, chashkasimon va boshqalar). Leykoplastlar ikkita membrana bilan chegaralangan. Tashqi pardasi silliq, ichki pardasi kam sonli tilakoidlar hosil qiladi. Stromada dumaloq "yalang'och" DNK, 70S tipidagi ribosomalar, zaxira ozuqa moddalarining sintezi va gidrolizi uchun fermentlar mavjud. Pigmentlar yo'q. O'simlikning er osti organlarining hujayralari (ildiz, ildiz, ildizpoyalari va boshqalar) ayniqsa ko'p leykoplastlarga ega. Leykoplast funktsiyasi: zahiradagi ozuqa moddalarining sintezi, to‘planishi va saqlanishi. Amiloplastlar- kraxmalni sintez qiluvchi va to'playdigan leykoplastlar; elioplastlar- yog'lar, proteinoplastlar- oqsillar. Xuddi shu leykoplastda turli moddalar to'planishi mumkin.

Xromoplastlar. Ikkita membrana bilan cheklangan. Tashqi membranasi silliq, ichki yoki ham silliq yoki bitta tilakoidlarni hosil qiladi. Stromada dumaloq DNK va pigmentlar - karotenoidlar mavjud bo'lib, ular xromoplastlarga sariq, qizil yoki to'q sariq rang beradi. Pigmentlarning to'planish shakli har xil: kristallar shaklida, lipid tomchilarida (8) erigan va hokazo. Pishgan mevalar hujayralarida, gulbarglarda, kuzgi barglar, kamdan-kam hollarda - ildiz ekinlari. Xromoplastlar plastid rivojlanishining yakuniy bosqichi hisoblanadi.

Xromoplast funktsiyasi: gullar va mevalarni bo'yash va shu bilan changlatuvchilar va urug' tarqatuvchilarni jalb qilish.

Proplasidlardan barcha turdagi plastidlar hosil bo'lishi mumkin. Proplasidlar- meristematik to'qimalarda joylashgan kichik organellalar. Plastidlar umumiy kelib chiqishi bo'lganligi sababli, ular o'rtasida o'zaro konversiya mumkin. Leykoplastlar xloroplastlarga (yorug'likda kartoshka ildizlarining ko'karishi), xloroplastlar xromoplastlarga (barglarning sarg'ayishi va mevalarning qizarishi) aylanishi mumkin. Xromoplastlarning leykoplastlar yoki xloroplastlarga aylanishi mumkin emas deb hisoblanadi.

Ribosomalar

1 - katta kichik birlik; 2 - kichik bo'linma.

Ribosomalar- diametri taxminan 20 nm bo'lgan membrana bo'lmagan organellalar. Ribosomalar ikkita bo'linmadan iborat - katta va kichik, ular ajralishi mumkin. Kimyoviy tarkibi ribosomalar - oqsillar va rRNK. RRNK molekulalari ribosoma massasining 50-63% ni tashkil qiladi va uning strukturaviy asosini tashkil qiladi. Ribosomalar ikki xil bo‘ladi: 1) eukaryotik (butun ribosomaning cho‘kma konstantalari bilan - 80S, kichik subbirlik - 40S, katta - 60S) va 2) prokariotik (mos ravishda 70S, 30S, 50S).

Eukaryotik ribosomada 4 ta rRNK molekulasi va 100 ga yaqin oqsil molekulasi, prokaryotik tipda 3 ta rRNK molekulasi va 55 ga yaqin oqsil molekulasi mavjud. Protein biosintezi jarayonida ribosomalar yakka tartibda "ishlashi" yoki komplekslarga birlashishi mumkin - poliribosomalar (polisomalar)... Bunday komplekslarda ular bir-biri bilan bitta mRNK molekulasi orqali bog'langan. Prokaryotik hujayralar faqat 70S tipidagi ribosomalarga ega. Eukaryotik hujayralar 80S tipidagi (EPS, sitoplazmaning qoʻpol membranalari) va 70S tipidagi (mitoxondriyalar, xloroplastlar) ribosomalarga ega.

Eukaryotik ribosomaning bo'linmalari yadroda hosil bo'ladi. Subbirliklarning butun ribosomaga birlashishi sitoplazmada, odatda oqsil biosintezi jarayonida sodir bo'ladi.

Ribosoma funktsiyasi: polipeptid zanjirining yig'ilishi (oqsil sintezi).

Sitoskelet

Sitoskelet mikronaychalar va mikrofilamentlar tomonidan hosil qilingan. Mikronaychalar silindrsimon tarmoqlanmagan tuzilmalardir. Mikronaychalarning uzunligi 100 mkm dan 1 mm gacha, diametri taxminan 24 nm, devor qalinligi esa 5 nm. Asosiy kimyoviy komponent tubulin oqsilidir. Mikrotubulalar kolxitsin tomonidan yo'q qilinadi. Mikrofilamentlar - diametri 5-7 nm bo'lgan filamentlar, aktin oqsilidan iborat. Mikronaychalar va mikrofilamentlar sitoplazmada murakkab to'qimalarni hosil qiladi. Sitoskeletning funktsiyalari: 1) hujayra shaklini aniqlash, 2) organellalarni qo'llab-quvvatlash, 3) bo'linish shpindelini shakllantirish, 4) hujayra harakatlarida ishtirok etish, 5) sitoplazmatik oqimni tashkil etish.

Ikki sentriola va sentrosferani o'z ichiga oladi. Sentriola silindr bo'lib, uning devori o'zaro bog'lanish orqali ma'lum oraliqlarda o'zaro bog'langan uchta birlashtirilgan mikronaychalardan (9 ta uchlik) to'qqizta guruhdan tashkil topgan. Tsentriolalar bir-biriga to'g'ri burchak ostida joylashgan joylarda juftlashgan. Hujayra bo'linishidan oldin sentriolalar qarama-qarshi qutblarga tarqaladi va ularning har birining yonida qiz tsentriola paydo bo'ladi. Ular bo'linish shpindelini hosil qiladi, bu esa genetik materialning qiz hujayralari o'rtasida teng taqsimlanishiga yordam beradi. Yuqori o'simliklar hujayralarida (gimnospermlar, angiospermlar) hujayra markazida sentriolalar mavjud emas. Tsentriolalar sitoplazmaning o'z-o'zidan ko'payadigan organellalariga tegishli bo'lib, ular mavjud sentriolalarning ko'payishi natijasida paydo bo'ladi. Funktsiyalari: 1) mitoz yoki meyoz davrida xromosomalarning hujayra qutblariga ajralishini ta'minlash, 2) sitoskeletonni tashkil qilish markazi.

Harakat organellalari

Barcha hujayralarda mavjud emas. Harakat organellalariga kirpiklar (kiprikchalar, epiteliy) kiradi nafas olish yo'llari), flagellalar (flagellates, spermatozoa), psevdopodlar (ildizlar, leykotsitlar), miofibrillar (mushak hujayralari) va boshqalar.

Flagella va siliya- filamentsimon organellalar, membrana bilan chegaralangan aksonemani ifodalaydi. Aksonema - silindrsimon tuzilish; silindr devori to'qqiz juft mikronaychalardan tashkil topgan, uning markazida ikkita bitta mikronaychalar joylashgan. Aksonema negizida ikkita oʻzaro perpendikulyar sentriolalar bilan ifodalangan bazal tanachalar joylashgan (har bir bazal tana toʻqqizta uchlik mikronaychalardan iborat, uning markazida mikronaychalar yoʻq). Flagellum uzunligi 150 mikronga etadi, siliya bir necha marta qisqaroq.

Miyofibrillalar mushak hujayralarining qisqarishini ta'minlovchi aktin va miyozin miofilamentlaridan iborat.

ga boring ma'ruzalar soni 6"Eukaryotik hujayra: sitoplazma, hujayra membranasi, hujayra membranalarining tuzilishi va funktsiyasi"

PAK ning muhim vazifasi funksiyadir individuallashtirish... Bu glikokaliks tarkibiy qismlarining kimyoviy tuzilishidagi hujayralar orasidagi farqda o'zini namoyon qiladi. Bu farqlar bir nechta integral va yarim integral oqsillarning supramembran domenlarining tuzilishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Katta ahamiyatga ega individualizatsiya funktsiyasini amalga oshirishda glikokaliksning uglevod tarkibiy qismlarida (glikolipidlarning oligosakkaridlari va PAA glikoproteinlari) farqlar mavjud. Bu farqlar turli organizmlardagi bir xil hujayralardagi glikokaliks bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Glikokaliksning turli xil tarkibi bitta ko'p hujayrali organizmning turli hujayralari uchun ham xarakterlidir. Individualizatsiya funktsiyasi uchun mas'ul bo'lgan molekulalar deyiladi antijenler... Antigenlarning tuzilishi maxsus genlar tomonidan boshqariladi. Har bir gen bitta antigenning bir nechta variantini aniqlay oladi. Tana juda ko'p turli xil antijen tizimlariga ega. Natijada, u turli xil antigen variantlarining noyob to'plamiga ega. Bu PAKni individuallashtirish funktsiyasining namoyonidir.

PAK tayanch-harakat funktsiyasi bilan tavsiflanadi. U PAKning alohida bo'limlari yoki butun hujayraning harakati shaklida amalga oshiriladi. Bu funktsiya submembran tayanch-harakat tizimi asosida amalga oshiriladi. O'zaro sirpanish va polimerizatsiya - mikrofibrillalar va mikronaychalarning depolarizatsiyasi yordamida PAAning ma'lum hududlarida plazmolemma maydonlarining protrusionlari hosil bo'ladi. Shu asosda endositoz yuzaga keladi. PAKning ko'p qismlarining muvofiqlashtirilgan harakati butun hujayraning harakatiga olib keladi. Immun tizimining hujayralari, makrofaglar juda harakatchan. Ular begona moddalar va hatto butun hujayralarning fagotsitoziga qodir va deyarli butun tanada harakatlanadi. Makrofaglarning tayanch-harakat funktsiyasining buzilishi organizmning yuqumli kasalliklar patogenlariga sezgirligini oshiradi. Bu immunitet reaktsiyalarida makrofaglarning ishtiroki bilan bog'liq.

PAAning ko'rib chiqilgan universal funktsiyalaridan tashqari, ushbu hujayra quyi tizimi boshqa maxsus funktsiyalarni ham bajarishi mumkin.

6. Epsning tuzilishi va vazifasi.

Endoplazmatik retikulum yoki endoplazmatik retikulum yassi membranali sisternalar va membrana naychalari tizimidir. Membran tanklari va quvurlari bir-biriga bog'langan va umumiy tarkibga ega membrana tuzilishini hosil qiladi. Bu sitoplazmaning ma'lum joylarini asosiy nialoplazmadan ajratish va ulardagi ba'zi bir hujayra funktsiyalarini amalga oshirish imkonini beradi. Natijada sitoplazmaning turli zonalarining funktsional farqlanishi sodir bo'ladi. EPS membranalarining tuzilishi suyuq-mozaik modeliga mos keladi. Morfologik jihatdan EPSning 2 turi mavjud: silliq (agranulyar) va qo'pol (donali). Silliq EPS membrana quvurlari tizimi bilan ifodalanadi. Rough EPS membrana tank tizimidir. Dag'al EPS membranalarining tashqi tomonida mavjud ribosomalar... Ikkala turdagi EPS ham tizimli ravishda bog'liq - bir turdagi EPS membranalari boshqa turdagi membranalarga aylanishi mumkin.

Endoplazmatik retikulumning funktsiyalari:

Granular EPS oqsillar sintezida ishtirok etadi, kanallarda murakkab oqsil molekulalari hosil bo'ladi.

Smooth EPS lipidlar va uglevodlar sintezida ishtirok etadi.

Organik moddalarni hujayra ichiga tashish (EPS kanallari orqali).

Hujayrani bo'limlarga ajratadi - ularda turli xil kimyoviy reaktsiyalar va fiziologik jarayonlar bir vaqtning o'zida sodir bo'lishi mumkin.

Silliq EPS ko‘p funksiyali hisoblanadi. Uning membranasida membrana lipidlari sintezini katalizlovchi oqsillar-0 fermentlar mavjud. Silliq EPSda ba'zi membrana bo'lmagan lipidlar (steroid gormonlar) ham sintezlanadi. Ushbu turdagi EPS membranasiga Ca 2+ tashuvchilar kiradi. Ular kaltsiyni kontsentratsiya gradienti (passiv transport) bo'ylab tashiydilar. Passiv transport bilan ATP sintezlanadi. Ularning yordami bilan gialoplazmada Ca 2+ kontsentratsiyasi silliq EPSda tartibga solinadi. Ushbu parametr mikrotubulalar va mikrofibrillalarning ishini tartibga solish uchun muhimdir. Mushak hujayralarida silliq EPS mushaklarning qisqarishini tartibga soladi. EPSda hujayraga (dorilar) zararli bo'lgan ko'plab moddalarning detoksifikatsiyasi sodir bo'ladi. Silliq EPS membrana pufakchalari yoki mikroorganizmlarni hosil qilishi mumkin. Bunday pufakchalar EPS dan ajratilgan holda o'ziga xos oksidlanish reaktsiyalarini amalga oshiradi.

Asosiy funktsiya qo'pol EPS oqsil sintezidir. Bu membranalarda ribosomalarning mavjudligi bilan belgilanadi. Dag'al EPS membranasida maxsus oqsillar mavjud riboforinlar... Ribosomalar riboforinlar bilan o'zaro ta'sir qiladi va membranada ma'lum bir yo'nalishda mahkamlanadi. EPSda sintez qilingan barcha oqsillar terminal signal fragmentiga ega. Protein sintezi qo'pol EPS ribosomalarida sodir bo'ladi.

Dag'al EPS tsisternalarida translatsiyadan keyingi oqsil modifikatsiyasi sodir bo'ladi.

7. Golji kompleksi va lizosomalar. Tuzilishi va funktsiyasi .

Golji kompleksi eukaryotik hujayralarning universal membrana organoididir. Golji kompleksining strukturaviy qismi sistema bilan ifodalanadi membrana tanklari tanklar to'plamini shakllantirish. Bu stek diktiosoma deb ataladi. Ulardan membrana naychalari va membrana pufakchalari chiqib ketadi.

Golji kompleksi membranalarining tuzilishi suyuq-mozaik tuzilishga mos keladi. Turli qutblarning membranalari glikolipidlar va glikoproteinlar soniga ko'ra tasniflanadi. Proksimal qutbda yangi diktiosoma sisternalari hosil bo'ladi. Kichik membrana pufakchalari silliq EPS maydonlaridan ajralib, proksimal qutb zonasiga o'tadi. Bu erda ular birlashadi va kattaroq sardobani hosil qiladi. Ushbu jarayon natijasida EPSda sintez qilingan moddalar Golji kompleksining tanklariga tashilishi mumkin. Endositozda ishtirok etadigan distal qutbning lateral yuzalaridan pufakchalar ajralib chiqadi.

Golji kompleksi uchta umumiy hujayra funktsiyasiga ega:

Kümülatif

Sekretsiya

Birlashtirish

Golji kompleksining rezervuarlarida ma'lum biokimyoviy jarayonlar sodir bo'ladi. Natijada, Golji kompleks sisternalari membranasining tarkibiy qismlari va bu sisternalar ichidagi molekulalar kimyoviy jihatdan o'zgartiriladi. Proksimal qutbli tsisternalarning membranalarida uglevodlarni (polisaxaridlarni) sintez qiluvchi va ularni lipidlar va oqsillarga biriktiruvchi fermentlar mavjud, ya'ni. glikozillanish sodir bo'ladi. Glikozillangan oqsillarda bu yoki boshqa uglevod komponentining mavjudligi ularning taqdirini belgilaydi. Bunga qarab oqsillar hujayraning turli sohalariga kirib, ajralib chiqadi. Glikozillanish sekretsiya pishib etish bosqichlaridan biridir. Bundan tashqari, Golji kompleksining sisternalaridagi oqsillar fosforlangan va asetillangan bo'lishi mumkin. Erkin polisaxaridlar Golji kompleksida sintezlanishi mumkin. Ulardan ba'zilari mukopolisaxaridlar (glikozaminoglikanlar) hosil bo'lishi bilan sulfatlanishga uchraydi. Sekretsiya pishib etishning yana bir varianti - oqsil kondensatsiyasi. Bu jarayon sekretsiya granulalaridan suv molekulalarini olib tashlashdan iborat bo'lib, bu sekretsiyaning qalinlashishiga olib keladi.

Shuningdek, eukaryotik hujayralardagi Golji kompleksining universalligi uning hosil bo'lishida ishtirok etishidir lizosomalar.

Lizosomalar hujayraning membrana organellalaridir. Lizosomalar ichida mukopolisaxaridlar va oqsillar, fermentlarning lizosomal matritsasi mavjud.

Lizosomalar membranasi EPS membranasining hosilasidir, lekin u o'ziga xos xususiyatlarga ega. Bu bilipid qatlamining tuzilishiga tegishli. Lizosomal membranada u uzluksiz (uzluksiz emas), balki lipid mitsellalarini o'z ichiga oladi. Bu misellar lizosomal membrana yuzasining 25% ni tashkil qiladi. Ushbu struktura lamel-mitselyar deb ataladi. Lizosomal membranada turli xil oqsillar joylashadi. Bularga fermentlar kiradi: gidrolazlar, fosfolipazlar; va past molekulyar og'irlikdagi oqsillar. Gidrolazalar lizosomaga xos fermentlardir. Ular yuqori molekulyar og'irlikdagi moddalarning gidroliz (parchalanish) reaktsiyalarini katalizlaydi.

Lizosomalarning funktsiyalari:

Fagotsitoz va pinotsitoz paytida zarrachalarning hazm bo'lishi.

Fagotsitozdan himoya

Avtofagiya

Ontogenezda avtoliz.

Lizosomalarning asosiy vazifasi geterofagotik sikllarda (geterofagiya) va avtofagotik sikllarda (autofagiya) ishtirok etishdan iborat. Geterofagiya jarayonida hujayraga begona moddalar parchalanadi. Avtofagiya hujayraning o'z moddalarining parchalanishi bilan bog'liq. Geterofagiyaning odatiy varianti endositoz va endositik vesikulaning shakllanishi bilan boshlanadi. Bunday holda, vesikula geterofagosoma deb ataladi. Geterofagiyaning boshqa variantida begona moddalarning endotsitoz bosqichi yo'q. Bunda birlamchi lizosoma darhol ekzotsitozda ishtirok etadi. Natijada, matritsa gidrolazalari hujayra glikokaliksida tugaydi va hujayradan tashqari begona moddalarni parchalashga qodir.