Retseptor- sezgir neyronlarning terminallari (asab uchlari) va dendritlari, glia va boshqa to'qimalarning ixtisoslashgan hujayralaridan iborat murakkab shakllanish, ular birgalikda tashqi yoki ichki muhit omillari (tirnash xususiyati) ta'sirini nerv impulsiga aylantirishni ta'minlaydi. Ushbu tashqi ma'lumot retseptorga yorug'lik shaklida to'r pardaga tushishi mumkin; terining mexanik deformatsiyasi, quloq pardasi yoki yarim doira kanallari; hid yoki ta'm organlariga kiradigan kimyoviy moddalar. Odatiy sezgi retseptorlarining aksariyati (kimyoviy, harorat yoki mexanik) stimulga javoban depolarizatsiya qilinadi (oddiy neyronlardagi kabi), depolarizatsiya akson uchlaridan neyrotransmitterning chiqishiga olib keladi. Biroq, istisnolar mavjud: konus yoritilganda, uning membranasidagi potentsial kuchayadi - membrana hiperpolyarizatsiyalanadi: yorug'lik, potentsialni oshirib, vositachining chiqishini kamaytiradi.

Ularning ichki tuzilishiga ko'ra, retseptorlar bir hujayradan tashkil topgan protozoa ham, ixtisoslashgan sezgi organiga kiruvchi ko'p sonli hujayralardan tashkil topgan yuqori darajada tashkil etilgan. Hayvonlar quyidagi turdagi axborotni idrok etishi mumkin: - yorug'lik (fotoretseptorlar); - kimyoviy moddalar - ta'm, hid, namlik (xemoreseptorlar); - mexanik deformatsiyalar - tovush, teginish, bosim, tortishish (mexanoreseptorlar); - harorat (termoreseptorlar); - elektr (elektroreseptorlar).

Sensor hujayra ma'lumotni hammasi yoki hech narsa (signal/signal yo'q) asosida yuboradi. Qo'zg'atuvchining intensivligini aniqlash uchun retseptor organ bir nechta hujayralarni parallel ravishda ishlatadi, ularning har biri o'ziga xos sezgirlik chegarasiga ega. Nisbiy sezuvchanlik ham bor - sezgi organi o'zgarishlarni qayd etishi uchun signal intensivligini necha foizga o'zgartirish kerak. Shunday qilib, odamlarda yorug'lik yorqinligining nisbiy sezgirligi taxminan 1%, tovush kuchi 10% va tortishish kuchi 3% ni tashkil qiladi. Bu naqshlar Bouger va Weber tomonidan kashf etilgan; ular faqat rag'batlantirish intensivligining o'rta zonasi uchun amal qiladi. Sensorlar ham moslashish bilan ajralib turadi - ular asosan atrof-muhitning keskin o'zgarishlariga, asab tizimini statik fon ma'lumotlari bilan "tiqilib qolmagan" holda reaksiyaga kirishadi. H

Bir nechta qo'shni sezgi hujayralari bitta neyron bilan bog'langanda, sezgi organining sezgirligi yig'indisi bilan sezilarli darajada oshishi mumkin. Retseptorga kiradigan zaif signal neyronlarning har bir sezgi hujayralariga alohida ulangan bo'lsa, ularning qo'zg'alishini keltirib chiqarmaydi, lekin u bir vaqtning o'zida bir nechta hujayralardan olingan ma'lumotlar yig'iladigan neyronning qo'zg'alishini keltirib chiqaradi. Boshqa tomondan, bu ta'sir organning o'lchamlarini pasaytiradi. Shunday qilib, ko'zning to'r pardasidagi tayoqlar, konuslardan farqli o'laroq, sezgirlikni oshirdi, chunki bitta neyron bir vaqtning o'zida bir nechta novdalarga ulangan, ammo ular pastroq piksellar soniga ega. Ba'zi retseptorlarda juda kichik o'zgarishlarga sezuvchanlik ularning o'z-o'zidan faolligi tufayli juda yuqori bo'lib, nerv impulslari signal bo'lmasa ham sodir bo'ladi. Aks holda, zaif impulslar neyronning sezgirlik chegarasini yengib chiqa olmaydi. Sezuvchanlik chegarasi markaziy asab tizimidan keladigan impulslar (odatda qayta aloqa printsipi bo'yicha) tufayli o'zgarishi mumkin, bu esa retseptorning sezgirlik diapazonini o'zgartiradi. Nihoyat, lateral inhibisyon sezgirlikni oshirishda muhim rol o'ynaydi. Qo'shni sezgir hujayralar, hayajonlangan holda, bir-biriga inhibitiv ta'sir ko'rsatadi. Bu qo'shni hududlar o'rtasidagi kontrastni kuchaytiradi. Retseptorlarning tuzilishiga ko'ra ular quyidagilarga bo'linadi asosiy, yoki birlamchi sezgi, bu sezgir neyronning ixtisoslashgan uchlari va ikkinchi darajali, yoki ikkilamchi sezuvchi, epiteliya kelib chiqishi bo'lgan hujayralar, adekvat qo'zg'atuvchining ta'siriga javoban retseptor potentsialini yaratishga qodir.

Birlamchi sezgi retseptorlari adekvat qo'zg'atuvchi bilan tirnash xususiyati bilan javoban o'zlari ta'sir potentsiallarini hosil qilishi mumkin, agar ularning retseptorlari potentsialining qiymati chegara qiymatiga yetsa. Bularga hid bilish retseptorlari, teri mexanoretseptorlarining aksariyati, termoretseptorlar, og‘riq retseptorlari yoki nosiseptorlar, proprioretseptorlar va ko‘pchilik ichki organlar interoretseptorlari kiradi.

Ikkilamchi sezgi retseptorlari qo'zg'atuvchining ta'siriga faqat retseptor potentsialining paydo bo'lishi bilan javob beradi, uning kattaligi ushbu hujayralar tomonidan chiqariladigan vositachi miqdorini belgilaydi. Uning yordami bilan ikkilamchi retseptorlar ikkilamchi sezgi retseptorlaridan chiqarilgan vositachi miqdoriga qarab harakat potentsiallarini hosil qiluvchi sezgir neyronlarning nerv uchlarida harakat qiladi. Ikkilamchi retseptorlar ta'm, eshitish va vestibulyar retseptorlari, shuningdek, karotid glomerulusning kimyoviy sezgir hujayralari bilan ifodalanadi. Nerv hujayralari bilan umumiy kelib chiqishi bo'lgan retinal fotoretseptorlar ko'pincha birlamchi retseptorlar deb ataladi, ammo ularning harakat potentsialini yaratish qobiliyatining yo'qligi ularning ikkilamchi retseptorlari bilan o'xshashligini ko'rsatadi. Adekvat qo'zg'atuvchining manbasiga qarab, retseptorlar tashqi va ichki bo'linadi yoki tashqi retseptorlari va interoretseptorlar; birinchisi atrof-muhit stimullari (elektromagnit va tovush to'lqinlari, bosim, hidli molekulalarning ta'siri) ta'sirida rag'batlantiriladi, ikkinchisi esa ichki (bu turdagi retseptorlar nafaqat ichki organlarning visseroreseptorlarini, balki proprioretseptorlar va vestibulyar retseptorlarni ham o'z ichiga oladi). . Qo'zg'atuvchining masofadan yoki to'g'ridan-to'g'ri retseptorlarga ta'sir qilishiga qarab, ular ham uzoq va kontaktga bo'linadi.

Teri retseptorlari

• og'riq retseptorlari.
• Pacinian tanachalari dumaloq ko'p qatlamli kapsuladagi kapsulalangan bosim retseptorlaridir. Ular teri osti yog'ida joylashgan. Ular tez moslashadi (ular ta'sir boshlangan paytdagina reaksiyaga kirishadi), ya'ni bosim kuchini qayd etadi. Ular katta retseptiv maydonlarga ega, ya'ni ular qo'pol sezgirlikni ifodalaydi.
• Meissner jismlari dermisda joylashgan bosim retseptorlari. Ular qatlamli struktura bo'lib, qatlamlar orasidan nerv uchi o'tadi. Ular tez moslashadi. Ular kichik retseptiv maydonlarga ega, ya'ni ular nozik sezgirlikni ifodalaydi.
• Merkel tanalari kapsullanmagan bosim retseptorlaridir. Ular asta-sekin moslashadi (ular ta'sir qilishning butun davomiyligiga javob beradi), ya'ni ular bosimning davomiyligini qayd etadilar. Ular kichik retseptiv maydonlarga ega.
• Soch follikulasining retseptorlari - sochlarning burilishiga javob beradi.
• Ruffini uchlari cho'zilgan retseptorlaridir. Ular asta-sekin moslashadi, katta retseptiv maydonlarga ega.

Mushak va tendon retseptorlari

• Mushak shpindellari - mushaklarning cho'zilish retseptorlari ikki xil: o yadro sumkasi bilan o yadro zanjirli
• Golji tendon organi - mushaklar qisqarishi uchun retseptorlar. Mushak qisqarganda, tendon cho'ziladi va uning tolalari retseptorning uchini chimchilab, uni faollashtiradi.

Ligament retseptorlari Ular asosan erkin nerv uchlari (1, 3 va 4-turlar), kichikroq guruh kapsulalangan (2-toifa). 1-turi Ruffinining oxiriga o'xshaydi, 2-turi Paccinining tanasiga o'xshaydi.

retinada retseptorlar Ko'zning to'r pardasida fotosensitiv pigmentlarni o'z ichiga olgan tayoq (tayoq) va konus (konus) fotosensitiv hujayralar mavjud. Rodlar juda zaif nurga sezgir, ular yorug'lik o'tish o'qi bo'ylab yo'naltirilgan uzun va ingichka hujayralardir. Barcha tayoqlarda bir xil fotosensitiv pigment mavjud. Konuslar ancha yorqinroq yoritishni talab qiladi, bular qisqa konus shaklidagi hujayralardir, odamlarda konuslar uch turga bo'linadi, ularning har biri o'zining yorug'likka sezgir pigmentini o'z ichiga oladi - bu rangni ko'rishning asosidir. Yorug'lik ta'sirida retseptorlarda pasayish sodir bo'ladi - vizual pigment molekulasi fotonni o'zlashtiradi va yorug'lik to'lqinlarini yomonroq (bu to'lqin uzunligi) yutadigan boshqa birikmaga aylanadi.

Deyarli barcha hayvonlarda (hasharotlardan odamgacha) bu pigment A vitaminiga yaqin bo'lgan kichik molekula biriktirilgan oqsildan iborat. Bu molekula yorug'lik ta'sirida kimyoviy jihatdan o'zgargan qismdir. Xira vizual pigment molekulasining oqsil qismi transdusin molekulalarini faollashtiradi, ularning har biri natriy ionlari uchun membrana teshiklarini ochishda ishtirok etadigan yuzlab siklik guanozin monofosfat molekulalarini o'chiradi, buning natijasida ionlar oqimi to'xtaydi - membrana giperpolyarlanadi. Tayoqlarning sezgirligi shundayki, to'liq zulmatga moslashgan odam yorug'lik chaqnashini shunchalik zaif ko'ra oladiki, hech bir retseptor bir nechta fotonni qabul qila olmaydi. Shu bilan birga, novdalar yorug'lik shunchalik yorqin bo'lsa, yorug'likdagi o'zgarishlarga javob bera olmaydi, chunki barcha natriy teshiklari allaqachon yopilgan.

Retseptorlar - sezgir (afferent) nerv tolalarining uchlari bo'lgan, qo'zg'atuvchi ta'sirida qo'zg'alishi mumkin bo'lgan o'ziga xos nerv shakllanishlari. Tashqi muhitdan qo'zg'atuvchini idrok etuvchi retseptorlar eksterotseptorlar deyiladi; tananing ichki muhitidan tirnash xususiyati - interotseptorlarni qabul qilish. Skelet mushaklari va tendonlarida joylashgan va mushak tonusini signalizatsiya qiluvchi retseptorlar guruhi - proprioretseptorlar ajralib turadi.
Qo'zg'atuvchining tabiatiga ko'ra retseptorlar bir necha guruhlarga bo'linadi.
1. Mexanoretseptorlar, ularga taktil retseptorlari kiradi; qon tomirlari devorlarida joylashgan va qon bosimining o'zgarishiga javob beradigan baroreseptorlar; tovush stimuli tomonidan yaratilgan havo tebranishlariga javob beruvchi fonoreseptorlar; otolitik apparatning retseptorlari, kosmosdagi tananing holatidagi o'zgarishlarni sezadilar.
2. Har qanday kimyoviy moddalar ta'sirida reaksiyaga kirishuvchi xemoreseptorlar. Bularga mos ravishda osmotik bosim va qon shakar darajasidagi o'zgarishlarni sezadigan osmoreseptorlar va glyukoretseptorlar kiradi; atrof muhitda kimyoviy moddalar mavjudligini sezadigan ta'm va hidlash retseptorlari.
3. Haroratning o'zgarishini tananing ichida ham, tanani o'rab turgan muhitda ham sezadigan termoretseptorlar.
4. Ko'zning to'r pardasida joylashgan fotoretseptorlar yorug'lik stimullarini sezadi.
5. Maxsus guruhda og'riq retseptorlari ajralib turadi. Ular shunday kuchli mexanik, kimyoviy va termal tirnash xususiyati beruvchi moddalar bilan qo'zg'alishi mumkinki, ularning to'qimalar yoki organlarga halokatli ta'siri mumkin.
Morfologik jihatdan retseptorlar oddiy erkin nerv uchlari shaklida bo'lishi mumkin yoki tuklar, spirallar, plastinkalar, yuvuvchilar, sharlar, konuslar, tayoqchalar shaklida bo'lishi mumkin. Retseptorlarning tuzilishi adekvat qo'zg'atuvchilarning o'ziga xosligi bilan chambarchas bog'liq bo'lib, retseptorlar yuqori mutlaq sezgirlikka ega. Fotoreseptorlarni qo'zg'atish uchun atigi 5-10 kvant yorug'lik, hidli moddaning bir molekulasi esa hid bilish retseptorlarini qo'zg'atish uchun etarli. Biror tirnash xususiyati beruvchiga uzoq vaqt ta'sir qilish bilan retseptorlarning moslashuvi sodir bo'ladi, bu ularning adekvat qo'zg'atuvchiga sezgirligining pasayishida namoyon bo'ladi. Tez moslashuvchi (taktil, baroretseptorlar) va sekin moslashuvchi retseptorlar (xemoretseptorlar, fonoretseptorlar) mavjud. Vestibuloreseptorlar va proprioretseptorlar, aksincha, moslashmaydi. Retseptorlarda tashqi stimul ta'sirida uning sirt membranasining depolarizatsiyasi sodir bo'ladi, bu retseptor yoki generator potentsiali sifatida belgilanadi. Kritik qiymatga erishgandan so'ng, u retseptordan chiqadigan nerv tolasida afferent qo'zg'atuvchi impulslarning chiqishiga olib keladi. Retseptorlar tomonidan tananing ichki va tashqi muhitidan qabul qilingan ma'lumotlar afferent nerv yo'llari bo'ylab markaziy asab tizimiga uzatiladi va u erda tahlil qilinadi (qarang. Analizatorlar).

5.1.1. RESEPTORLAR TUSHUNCHASI

Fiziologiyada "retseptor" atamasi ikki ma'noda qo'llaniladi.

Birinchidan, bu sezgi retseptorlari -

organizmning tashqi va ichki muhitining turli ogohlantirishlarini idrok etishga sozlangan o'ziga xos hujayralar va adekvat stimulga yuqori sezuvchanlikka ega. Sezgi retseptorlari (lot. ge-ceptum - qabul qilish) tirnash xususiyati sezadi

tirnash xususiyati energiyasini nerv impulslariga aylanadigan retseptor potentsialiga aylantirish orqali tananing tashqi va ichki muhiti aholisi. Boshqalarga - noadekvat stimullar - ular befarq. Noto'g'ri qo'zg'atuvchilar retseptorlarni qo'zg'atishi mumkin: masalan, ko'zga mexanik bosim yorug'lik hissini keltirib chiqaradi, ammo etarli bo'lmagan stimulning energiyasi etarli darajadan millionlab va milliardlab marta ko'p bo'lishi kerak. Sensor retseptorlari refleks yo'lining birinchi bo'g'ini va murakkabroq strukturaning periferik qismi - analizatorlardir. Rag'batlantirish har qanday nerv tuzilmalari faoliyatining o'zgarishiga olib keladigan retseptorlar to'plamiga retseptiv maydon deyiladi. Bunday struktura afferent tola, afferent neyron, nerv markazi (mos ravishda afferent tolaning retseptiv maydoni, neyron, refleks) bo'lishi mumkin. Refleksning retseptiv maydoni ko'pincha refleksogen zona deb ataladi.

Ikkinchidan, bu effektor retseptorlari faol kimyoviy birikmalarni (gormonlar, mediatorlar, dorilar va boshqalar) bog'lash va bu birikmalarga hujayra reaktsiyalarini qo'zg'atishga qodir bo'lgan hujayra membranalarining oqsil tuzilmalari bo'lgan (sitoreseptorlar), shuningdek, sitoplazma va yadrolar. Tananing barcha hujayralarida effektor retseptorlari mavjud, neyronlarda ularning ko'plari sinaptik hujayralararo kontaktlarning membranalarida joylashgan. Bu bobda faqat markaziy asab tizimiga (CNS) tananing tashqi va ichki muhiti haqida ma'lumot beruvchi hissiy retseptorlar haqida gap boradi. Ularning faoliyati markaziy asab tizimining barcha funktsiyalarini amalga oshirish uchun zarur shartdir.

5.1.2. RESEPTORLAR TASNIFI

Asab tizimi turli xil retseptorlari bilan ajralib turadi, ularning har xil turlari rasmda ko'rsatilgan. 5.1.

A. Retseptorlarni tasniflashda markaziy o'rinni ularning seziladigan qo'zg'atuvchining turiga qarab bo'linishi egallaydi. Bunday retseptorlarning beshta turi mavjud.

1. Mexanoreseptorlar mexanik deformatsiya bilan qo'zg'aldi. Ular terida, qon tomirlarida, ichki organlarda, tayanch-harakat tizimida, eshitish va vestibulyar tizimlarda joylashgan.

2. Kimyoretseptorlar tashqi va ichki kimyoviy o'zgarishlarni sezadi

tana muhiti. Bularga ta'm va hid bilish retseptorlari, shuningdek, qon, limfa, hujayralararo va miya omurilik suyuqligi tarkibidagi o'zgarishlarga (O 2 va CO 2 kuchlanishining o'zgarishi, osmolyarlik, pH, glyukoza darajasi va boshqa moddalar) javob beradigan retseptorlar kiradi. Bunday retseptorlar til va burunning shilliq qavatida, uyqu va aorta tanalarida, gipotalamusda va medulla oblongatasida joylashgan.

3. termoretseptorlar - harorat o'zgarishlarini sezadi. Ular issiqlik va sovuq retseptorlariga bo'linadi va teri, qon tomirlari, ichki organlar, gipotalamus, o'rta, medulla oblongata va orqa miyada joylashgan.

4. Fotoretseptorlar retinada ko'zlar yorug'lik (elektromagnit) energiyasini idrok qiladi.

5. Nosiseptorlar - ularning qo'zg'alishi og'riqli hislar (og'riq retseptorlari) bilan birga keladi. Ushbu retseptorlarning tirnash xususiyati mexanik, termal va kimyoviy (gistamin, bradikinin, K + , H + va boshqalar) omillaridir. Og'riqli qo'zg'atuvchilar teri, mushaklar, ichki organlar, dentin va qon tomirlarida joylashgan erkin nerv tugunlari tomonidan qabul qilinadi.

B. Psixofiziologik nuqtai nazardan Sezgi a'zolari va hosil bo'lgan sezgilarga ko'ra retseptorlar ko'rish, eshitish, ta'm, hid bilish va taktilga bo'linadi.

B. Tanadagi joylashuviga ko'ra Retseptorlar tashqi va interoretseptorlarga bo'linadi. Eksteroretseptorlarga terining retseptorlari, ko'rinadigan shilliq pardalar va sezgi organlari kiradi: ko'rish, eshitish, ta'm, hid, taktil, teri og'rig'i va harorat. Interoreseptorlarga ichki organlarning retseptorlari (visseroreseptorlar), qon tomirlari va markaziy asab tizimining retseptorlari kiradi. Har xil interoretseptorlar mushak-skelet tizimining retseptorlari (proprioreseptorlar) va vestibulyar retseptorlardir. Agar bir xil turdagi retseptorlar (masalan, CO 2 uchun kimoretseptorlar) markaziy asab tizimida (medulla oblongata) va boshqa joylarda (tomirlarda) lokalizatsiya qilingan bo'lsa, unda bunday retseptorlar markaziy va periferiklarga bo'linadi.

D. Retseptorlarning o'ziga xoslik darajasiga qarab. bular. ularning bir yoki bir necha turdagi stimullarga javob berish qobiliyati monomodal va polimodal retseptorlarni ajratadi. Aslida, har bir retseptor nafaqat adekvat, balki noadekvat stimulga ham javob berishi mumkin, ammo

ularga munosabat boshqacha. Adekvat qo'zg'atuvchiga sezgirligi noadekvat qo'zg'atuvchiga nisbatan ancha yuqori bo'lgan retseptorlar deyiladi. monomodal. Monomodallik, ayniqsa, tashqi retseptorlarga (ko'rish, eshitish, ta'm va boshqalar) xosdir, ammo monomodal va interoretseptorlar mavjud, masalan, karotid sinus xemoreseptorlari. Polimodal retseptorlari bir nechta adekvat stimullarni, masalan, mexanik va haroratni yoki mexanik, kimyoviy va og'riqni idrok etishga moslashgan. Polimodal retseptorlarga, xususan, nafas olayotgan havoda mexanik (chang zarralari) va kimyoviy (xushli moddalar) tirnash xususiyati beruvchi moddalarni idrok etuvchi o'pkaning tirnash xususiyati beruvchi retseptorlari kiradi. Polimodal retseptorlarda adekvat va etarli bo'lmagan stimullarga sezgirlikdagi farq monomodallarga qaraganda kamroq aniqlanadi.

D. Strukturaviy-funksional tashkiliy jihatdan birlamchi va ikkilamchi retseptorlarni ajrata oladi. Asosiy afferent neyron dendritining sezgir uchlari. Neyron tanasi odatda orqa miya ganglionida yoki kranial nervlarning ganglionida, qo'shimcha ravishda vegetativ nerv sistemasi uchun - qo'shimcha va ichki organ ganglionlarida joylashgan. Birlamchi retseptda

qayta qo'zg'atuvchi to'g'ridan-to'g'ri sezgir neyronning uchlarida harakat qiladi (5.1-rasmga qarang). Bunday retseptorning xarakterli xususiyati shundaki, retseptor potentsiali bir hujayra ichida harakat potentsialini hosil qiladi - hissiy neyron. Birlamchi retseptorlar filogenetik jihatdan ko'proq qadimiy tuzilmalar bo'lib, ular hid bilish, taktil, harorat, og'riq retseptorlari, proprioretseptorlar, ichki organlarning retseptorlarini o'z ichiga oladi.

In ikkilamchi retseptorlari sensorli neyronning dendritining oxiriga sinaptik tarzda bog'langan maxsus hujayra mavjud (5.1-rasmga qarang). Bu epiteliy yoki neyroektodermal (masalan, fotoreseptor) kelib chiqishi hujayrasi. Ikkilamchi retseptorlar uchun retseptor potensiali va harakat potentsiali turli hujayralarda paydo bo'lishi, retseptor potensiali esa maxsus retseptor hujayrasida, harakat potentsiali esa sezgi neyronining oxirida hosil bo'lishi xarakterlidir. Ikkilamchi retseptorlarga eshitish, vestibulyar, ta'm retseptorlari, retinal fotoretseptorlar kiradi.

E. Moslashish tezligiga ko'ra Retseptorlar uch guruhga bo'linadi: moslashuvchan(faza), sekin moslashish(tonik) va aralashgan(faza-tonik), moslash-

o'rtacha tezlikda yugurish. Tez moslashuvchi retseptorlarga terining tebranish (Pacini tanachalari) va teginish (Meysner tanachalari) retseptorlari misol bo'la oladi. Sekin-asta moslashuvchi retseptorlarga proprioretseptorlar, o'pka cho'zish retseptorlari va og'riq retseptorlarining bir qismi kiradi. Retinaning fotoretseptorlari va teri termoretseptorlari o'rtacha tezlikda moslashadi.

5.1.3. RECEPTORLAR SENSOR TRANSDUDYERLARI SIFATIDA

Retseptorlarning xilma-xilligiga qaramay, ularning har birida qo'zg'atuvchi energiyani nerv impulsiga aylantirishning uchta asosiy bosqichini ajratish mumkin.

1. Tirnashish energiyasining birlamchi transformatsiyasi. Ushbu jarayonning o'ziga xos molekulyar mexanizmlari yaxshi tushunilmagan. Bu bosqichda qo'zg'atuvchilarning tanlanishi sodir bo'ladi: retseptorning idrok etuvchi tuzilmalari ular evolyutsion tarzda moslashgan qo'zg'atuvchi bilan o'zaro ta'sir qiladi. Masalan, yorug'lik, tovush to'lqinlari, hidli moddaning molekulalarining tanaga bir vaqtning o'zida ta'siri bilan retseptorlar faqat sanab o'tilgan stimullardan biri ta'sirida qo'zg'aladi - idrok etuvchi tuzilmalarda konformatsion o'zgarishlarga olib kelishi mumkin bo'lgan adekvat stimul (faollashtirish). retseptorlari oqsili). Bu bosqichda ko'pgina retseptorlarda signal kuchayadi, shuning uchun paydo bo'ladigan retseptorlar potentsialining energiyasi stimulyatsiyaning chegaraviy energiyasidan ko'p marta (masalan, fotoretseptorda 10 5 marta) katta bo'lishi mumkin. Retseptor kuchaytirgichining mumkin bo'lgan mexanizmi - bu ikkinchi vositachilar orqali gormonning ta'siriga o'xshash ba'zi retseptorlardagi fermentativ reaktsiyalar kaskadi. Ushbu kaskadning qayta-qayta kuchaygan reaktsiyalari ion kanallari va ion oqimlarining holatini o'zgartiradi, bu esa retseptor potentsialini hosil qiladi.

2. Retseptor potentsialining (RP) shakllanishi. Retseptorlarda (fotoretseptorlardan tashqari) qo'zg'atuvchining energiyasi, uning o'zgarishi va kuchaytirilishidan so'ng, natriy kanallarining ochilishiga va ion oqimlarining paydo bo'lishiga olib keladi, ular orasida kiruvchi natriy oqimi asosiy rol o'ynaydi. Bu retseptorlar membranasining depolarizatsiyasiga olib keladi. Xemoretseptorlarda kanallarning ochilishi darvoza oqsil molekulalarining shakli (konformatsiyasi) o'zgarishi bilan, mexanoreseptorlarda esa membrananing cho'zilishi va kanal kengayishi bilan bog'liq deb ishoniladi. Fotoretseptorlarda natriy

oqim zulmatda oqadi va yorug'lik ta'sirida natriy kanallari yopiladi, bu esa kiruvchi natriy oqimini kamaytiradi, shuning uchun retseptor potentsiali depolarizatsiya bilan emas, balki giperpolyarizatsiya bilan ifodalanadi.

3. RPni harakat potentsialiga aylantirish. Retseptor potentsiali, harakat potentsialidan farqli o'laroq, regenerativ depolarizatsiyaga ega emas va faqat elektrotonik ravishda kichik (3 mm gacha) masofalarda tarqalishi mumkin, chunki bu holda uning amplitudasi pasayadi (susaytiradi). Sensorli stimullardan ma'lumot markaziy asab tizimiga etib borishi uchun RP harakat potentsialiga (AP) aylantirilishi kerak. Birlamchi va ikkilamchi retseptorlarda bu turli yo'llar bilan sodir bo'ladi.

birlamchi retseptorlarda. retseptor zonasi afferent neyronning bir qismi - uning dendritining oxiri. Olingan RP elektrotonik tarzda tarqalib, AP paydo bo'lishi mumkin bo'lgan neyron sohalarida depolarizatsiyani keltirib chiqaradi. Miyelinli tolalarda PD Ranvierning eng yaqin tugunlarida, kuchlanishga bog'liq natriy va kaliy kanallarining etarli konsentratsiyasi bo'lgan eng yaqin joylarda miyelinsiz tolalarda va akson tepaligidagi qisqa dendritlarda (masalan, hidlash hujayralarida) paydo bo'ladi. Agar membrana depolarizatsiyasi kritik darajaga yetsa (potensial chegara), u holda AP hosil bo'ladi (5.2-rasm).

ikkilamchi retseptorlarda RP afferent neyronning dendritining oxiri bilan sinaptik ravishda bog'langan epiteliya retseptorlari hujayrasida paydo bo'ladi (5.1-rasmga qarang). Retseptor potentsiali mediatorning sinaptik yoriqga chiqarilishiga olib keladi. Postsinaptik membranada vositachi ta'sirida mavjud generator potentsiali(hayajonli postsinaptik potentsial), bu postsinaptik membrana yaqinidagi nerv tolasida AP paydo bo'lishini ta'minlaydi. Retseptor va generator potentsiallari mahalliy potentsialdir.

Retseptorlarni tasniflashda markaziy o'rinni ularning bo'linishiga qarab egallaydi seziladigan stimul turi. Bunday retseptorlarning besh turi mavjud. bitta. Mexanoreseptorlar ularning mexanik deformatsiyasi paytida hayajonlangan, terida, qon tomirlarida, ichki organlarda, tayanch-harakat tizimida, eshitish va vestibulyar tizimlarda joylashgan. 2. Kimyoretseptorlar tananing tashqi va ichki muhitidagi kimyoviy o'zgarishlarni idrok etish. Bularga ta'm va hid bilish retseptorlari, shuningdek, qon, limfa, hujayralararo va miya omurilik suyuqligi tarkibidagi o'zgarishlarga javob beruvchi retseptorlar kiradi. Bunday retseptorlar til va burunning shilliq qavatida, uyqu va aorta tanalarida, gipotalamusda va medulla oblongatasida joylashgan. 3. termoretseptorlar harorat o'zgarishlarini sezadi. Ular issiqlik va sovuq retseptorlariga bo'linadi va teri, shilliq pardalar, qon tomirlari, ichki organlar, gipotalamus, o'rta, medulla va orqa miyada joylashgan. 4. Fotoretseptorlar Ko'zning to'r pardasi yorug'lik energiyasini oladi. 5. nosiseptorlar, qo'zg'alishi og'riq bilan birga keladi. Bu retseptorlar mexanik, issiqlik va kimyoviy omillar ta'sirida tirnash xususiyati keltirib chiqaradi. Og'riqli qo'zg'atuvchilar teri, mushaklar, ichki organlar, dentin va qon tomirlarida joylashgan erkin nerv tugunlari tomonidan qabul qilinadi. Psixofiziologik nuqtai nazardan retseptorlar quyidagilarga bo'linadi ko'rish, eshitish, ta'm, hid va teginish.

Organizmdagi joylashuviga ko'ra retseptorlar tashqi va interoretseptorlarga bo'linadi. TO tashqi retseptorlari teri retseptorlari, ko'rinadigan shilliq pardalar va sezgi organlarini o'z ichiga oladi: ko'rish, eshitish, ta'm, hid, taktil, og'riq va harorat. TO interoretseptorlar ichki organlar, qon tomirlari va markaziy asab tizimining retseptorlarini o'z ichiga oladi. Har xil interoretseptorlar mushak-skelet tizimining retseptorlari (proprioreseptorlar) va vestibulyar retseptorlardir. Agar bir xil turdagi retseptorlar markaziy asab tizimida (medulla oblongatasida) va boshqa joylarda (tomirlarda) lokalizatsiya qilingan bo'lsa, unda bunday retseptorlar quyidagilarga bo'linadi. markaziy va periferik. Moslashuv tezligiga ko'ra retseptorlar uch guruhga bo'linadi: moslashuvchan(faza), sekin moslashish(tonik) va aralashgan(fasnotonik), o'rtacha tezlikda moslashish. Tez moslashuvchi retseptorlarga teridagi tebranish (Pacini tanachalari) va teginish (Meysner tanachalari) retseptorlari misol bo'la oladi. Sekin-asta moslashuvchi retseptorlarga proprioretseptorlar, o'pkaning cho'zilish retseptorlari va og'riq retseptorlari kiradi. Retinaning fotoretseptorlari va teri termoretseptorlari o'rtacha tezlikda moslashadi. Strukturaviy va funktsional tashkilotga ko'ra, birlamchi va ikkilamchi retseptorlar ajralib turadi. asosiy retseptorlari afferent neyron dendritining sezgir uchlari. Neyron tanasi orqa miya ganglionida yoki kranial nervlarning ganglionida joylashgan. Birlamchi retseptorda qo'zg'atuvchi to'g'ridan-to'g'ri sezgi neyronining uchlariga ta'sir qiladi. Birlamchi retseptorlar filogenetik jihatdan ancha qadimiy tuzilmalar bo'lib, ular hid bilish, taktil, harorat, og'riq retseptorlari va proprioretseptorlarni o'z ichiga oladi. In ikkilamchi retseptorlari sezuvchi neyron dendritining uchiga sinaptik bog'langan maxsus hujayra mavjud. Bu epitelial tabiat yoki neyroektodermal kelib chiqishi bo'lgan fotoreseptor kabi hujayra. Ushbu tasnif bizga retseptorlarning qo'zg'alishi qanday sodir bo'lishini tushunishga imkon beradi. Retseptor - bu sezgir neyronlar, glia, hujayralararo moddaning maxsus shakllanishlari va boshqa to'qimalarning maxsus hujayralari dendritlarining terminallari (asab uchlari) dan iborat murakkab shakllanish bo'lib, ular birgalikda tashqi yoki ichki muhit omillari ta'sirining o'zgarishini ta'minlaydi. (tirnash xususiyati beruvchi) nerv impulsiga aylanadi. inson retseptorlari. teri retseptorlari. og'riq retseptorlari. Pacinian tanachalari dumaloq ko'p qatlamli kapsuladagi kapsulalangan bosim retseptorlaridir. Ular teri osti yog'ida joylashgan. Ular tez moslashadi (ular ta'sir boshlangan paytdagina reaksiyaga kirishadi), ya'ni bosim kuchini qayd etadi. Ular katta retseptiv maydonlarga ega, ya'ni ular qo'pol sezgirlikni ifodalaydi. Meissner jismlari dermisda joylashgan bosim retseptorlari. Ular qatlamli struktura bo'lib, qatlamlar orasidan nerv uchi o'tadi. Ular tez moslashadi. Ular kichik retseptiv maydonlarga ega, ya'ni ular nozik sezgirlikni ifodalaydi. Merkel tanalari kapsullanmagan bosim retseptorlaridir. Ular asta-sekin moslashadi (ular ta'sir qilishning butun davomiyligiga javob beradi), ya'ni ular bosimning davomiyligini qayd etadilar. Ular kichik retseptiv maydonlarga ega. Soch follikulasining retseptorlari - sochlarning burilishiga javob beradi. Ruffini uchlari cho'zilgan retseptorlaridir. Ular asta-sekin moslashadi, katta retseptiv maydonlarga ega. Krauz kolbasi sovuqqa reaksiyaga kirishuvchi retseptordir. Mushak va tendon retseptorlari

Mushak shpindellari - mushaklarning cho'zilgan retseptorlari ikki xil: yadro sumkasi bilan, yadro zanjiri bilan. Golji tendon organi - mushaklar qisqarishi uchun retseptorlar. Mushak qisqarganda, tendon cho'ziladi va uning tolalari retseptorning uchini chimchilab, uni faollashtiradi. Bog'larning retseptorlari Ular asosan erkin nerv uchlari bo'lib, kichikroq guruh kapsulalangan. 1-turi Ruffinining oxiriga o'xshaydi, 2-turi Paccinining tanasiga o'xshaydi. retinada retseptorlar. Ko'zning to'r pardasida fotosensitiv pigmentlarni o'z ichiga olgan tayoq (tayoq) va konus (konus) fotosensitiv hujayralar mavjud. Rodlar juda zaif nurga sezgir, ular yorug'lik o'tish o'qi bo'ylab yo'naltirilgan uzun va ingichka hujayralardir. Barcha tayoqlarda bir xil fotosensitiv pigment mavjud. Konuslar ancha yorqinroq yoritishni talab qiladi, bular qisqa konus shaklidagi hujayralardir, odamlarda konuslar uch turga bo'linadi, ularning har biri o'zining yorug'likka sezgir pigmentini o'z ichiga oladi - bu rangni ko'rishning asosidir. Yorug'lik ta'sirida retseptorlarda pasayish sodir bo'ladi - vizual pigment molekulasi fotonni o'zlashtiradi va yorug'lik to'lqinlarini yomonroq (bu to'lqin uzunligi) yutadigan boshqa birikmaga aylanadi. Deyarli barcha hayvonlarda (hasharotlardan odamlargacha) bu pigment oqsildan iborat bo'lib, unga A vitaminiga yaqin kichik molekula biriktirilgan.

15. Retseptorlarda qo'zg'atuvchi energiyaning konversiyasi. Retseptor va generator potensiallari. Weber-Fechner qonuni. Mutlaq va differensial sezuvchanlik chegaralari.

Tashqi qo'zg'atuvchining energiyasini nerv impulslari energiyasiga aylantirish bosqichlari. Rag'batlantiruvchining harakati. Tashqi ogohlantiruvchi sezgir neyron (birlamchi retseptorda) yoki retseptor hujayrasi (ikkilamchi retseptorda) uchlarining o'ziga xos membrana tuzilmalari bilan o'zaro ta'sir qiladi, bu membrananing ion o'tkazuvchanligining o'zgarishiga olib keladi. Retseptor potentsialini yaratish. Ion o'tkazuvchanligining o'zgarishi natijasida sezgir neyronning (birlamchi retseptorda) yoki retseptor hujayraning (ikkilamchi retseptorda) membrana potentsialining o'zgarishi (depolyarizatsiya yoki giperpolyarizatsiya) sodir bo'ladi. Qo'zg'atuvchining ta'siridan kelib chiqadigan membrana potentsialining o'zgarishiga retseptor potensiali (RP) deyiladi. Retseptor potentsialining taqsimlanishi. Birlamchi retseptorda RP elektrotonik tarzda tarqaladi va Ranvierning eng yaqin tuguniga etib boradi. Ikkilamchi retseptorda RP elektrotonik ravishda retseptor hujayra membranasi bo'ylab tarqaladi va presinaptik membranaga etib boradi va u erda mediatorning chiqishiga olib keladi. Sinapsning faollashishi natijasida (retseptor hujayrasi va hissiy neyron o'rtasida) hissiy neyronning postsinaptik membranasi (EPSP) depolarizatsiyalanadi. Olingan EPSP sensorli neyronning dendriti bo'ylab elektrotonik tarzda tarqaladi va Ranvierning eng yaqin tuguniga etib boradi. Ranvierni ushlab turish sohasida RP (birlamchi retseptorda) yoki EPSP (ikkilamchi retseptorda) bir qator AP (asab impulslari) ga aylanadi. Olingan nerv impulslari markaziy asab tizimidagi sezgir neyronning aksoni (markaziy jarayon) bo'ylab o'tkaziladi. RP bir qator PD hosil bo'lganligi sababli, u ko'pincha generator potensiali deb ataladi. Tashqi qo'zg'atuvchining energiyasini bir qator nerv impulslariga aylantirish naqshlari: ta'sir qiluvchi stimulning kuchi qanchalik yuqori bo'lsa, RP amplitudasi shunchalik katta bo'ladi; RP ning amplitudasi qanchalik katta bo'lsa, nerv impulslarining chastotasi shunchalik katta bo'ladi. Retseptor va generator potentsiallari elektrotonik potentsiallarning alohida holatlaridir. Retseptor (sezgi) hujayra, masalan, mexanosensial tuk yoki ta’m xujayrasiga tegishli qo‘zg‘atuvchi ta’sir qilganda, ularning membranasining bir qismining elektr qutblanishining o‘zgarishiga olib keladigan ko‘proq yoki kamroq murakkab hodisalar majmuasi amalga oshadi. Bu hodisa retseptor potensiali deb ataladi. Aksariyat hollarda retseptorlarning potentsiallari depolarizatsiya, boshqalarida esa, xususan, retinaning tayoqchalari va konuslarida ular giperpolyarizatsiya hisoblanadi. Qanday bo'lmasin, natija bir xil - membrananing ochiq qismi va retseptor hujayra membranasining boshqa qismlari o'rtasida oqimlar paydo bo'ladi. Umuman olganda, elektr polaritesining o'zgarishi (ortishi yoki kamayishi) vositachining asosiy hissiy neyronga chiqishiga ta'sir qiladi. Hamma sezgi sistemalarida ham maxsus sezgi hujayralari rivojlanmagan. Xushbo'y va ba'zi mexanoreseptiv tizimlar neyrosensor hujayralarga asoslangan. Bunday hollarda tegishli atrof-muhit omillarini aniqlash va miyaga ma'lumot uzatish funktsiyalari bir hujayrada birlashtirilgan. Elektrofiziologik hodisalar yuqorida tavsiflanganlarga o'xshashdir. Neyrosensor hujayraning sezgir uchlari qo'zg'atuvchi ta'sirga duchor bo'lganda, bir qator biokimyoviy jarayonlar elektr potentsialining o'zgarishiga olib keladi (neyrosensor hujayralar holatida bu har doim depolarizatsiya bo'ladi). Mahalliy oqimlarning mexanizmi shundan iboratki, depolarizatsiya membrananing kuchlanishga bog'liq bo'lgan Na + kanallari bilan to'ldirilgan hududiga tarqaladi. Agar depolarizatsiya etarlicha kuchli bo'lsa, Na + kanallari ochiladi, natijada harakat potentsiali hosil bo'ladi va u markaziy asab tizimiga kamaymasdan uzatiladi. Dastlabki depolarizatsiya ajratilgan retseptor hujayrasida sodir bo'lmaganligi sababli, u ko'pincha generator potensiali deb ataladi. Biroq, ko'pchilik ikkala variantni ham retseptor potentsiallari deb atashadi. Generator va retseptor potentsiallarining amplitudasi qo'zg'atuvchining kattaligiga bog'liq - qo'zg'atuvchining potentsiali va intensivligi o'rtasida deyarli to'g'ridan-to'g'ri proportsional bog'liqlik mavjud. Mahalliy oqimlar neyrotransmitterning chiqarilishini qo'zg'atish yoki kuchlanish bilan bog'langan Na+ kanallari populyatsiyasining hech bo'lmaganda bir qismini chegara darajasiga faollashtirish uchun etarli darajada muhim bo'lishi kerakligi sababli, hissiy asabda ta'sir potentsialining qo'zg'alishi faqat retseptor yoki generator potentsiali ma'lum bir amplitudaga etadi. Boshqacha qilib aytganda, qo'zg'atuvchi kritik qiymatga etgunga qadar harakat potentsiali hosil bo'lmaydi. Veber-Fechner qonuni empirik psixofiziologik qonun bo'lib, unda sezish intensivligi qo'zg'atuvchining intensivligining logarifmiga mutanosib ekanligini bildiradi.

RESEPTORLAR(lot. retseptorlarni qabul qiluvchi) - organizm uchun adekvat bo'lgan qo'zg'atuvchilarni (stimullarni) idrok etish uchun moslashtirilgan maxsus sensorli shakllanishlar.

Ilmiy adabiyotlarda organizmning sezgirligini taʼminlovchi (qarang) R.ni belgilash uchun “sensorli retseptorlar” tushunchasidan ham foydalaniladi. Bu "retseptorlar" (fiziologiyada) atamalari va "biokimyoviy retseptorlar" atamalarining (farmakologiya, biokimyo, immunologiya va boshqalarda kimyoviy moddalar bilan o'zaro ta'sirini ta'minlaydigan hujayraning supramolekulyar tuzilmalariga murojaat qilish uchun ishlatiladi) doirasini chegaralaydi - mediatorlar, gormonlar va boshqalar va tegishli hujayra javoblari).

Sensor retseptorlari

Nisbatan sodda tarzda tashkil etilgan sezgir tuzilmalarda (masalan, ichki organlarda, tayanch-harakat apparati tuzilmalarida, terida) «retseptorlar» tushunchasi «retseptor apparatlari», «sezgi organlari» tushunchalari bilan mos keladi. Murakkabroq sezgir shakllanishlarda (masalan, eshitish va koʻrish organlarida, vestibulyar labirint va boshqalarda) R. sezgi organining faqat bir qismidir (qarang. Vestibulyar analizator, Taʼm, Koʻrish, Tegish, Eshitish). R.da qoʻzgʻatuvchining energiyasi nerv sistemasining oʻziga xos faoliyatiga, afferent oʻtkazgichlar boʻylab faol moddaning xarakteristikalari haqidagi maʼlumotlarni nerv markazlariga olib boradigan signallarga aylanadi. Evolyutsiya jarayonida R. murakkab va ixtisoslashgan boʻldi, chunki organizm atrof-muhit va ichki muhitning holati va oʻzgarishlari toʻgʻrisida qanchalik tez va toʻliq maʼlumot olishga qodir boʻlsa, organizmning yashash imkoniyati shunchalik yuqori boʻladi. mavjudlik uchun doimiy kurash.

Yuqori darajada tashkil etilgan hayvonlar turli xil (modallik) qo'zg'atuvchilarni: mexanik, kimyoviy, harorat, yorug'lik va elektrni juda aniq idrok etish imkonini beruvchi turli xil qo'zg'atuvchilarga ega. Bunga qarab mexanoreseptorlar (qarang), xemoreseptorlar (qarang), termoretseptorlar (qarang), fotoretseptorlar (qarang); ba'zan ular nosiseptorlar, ya'ni og'riq stimullarini idrok etuvchi retseptorlarning mavjudligi haqida gapirishadi (qarang Og'riq).

Nek-ry retseptorlari bir turdagi tirnash xususiyati (monomodal R.), boshqalari - bir necha turdagi stimullarni (polimodal R.) idrok etish uchun moslashtirilgan. Tarixiy jihatdan R.ning soʻzlarga boʻlinishi. tirnash xususiyati manbasidan maʼlum masofada maʼlumot olishga xizmat qiluvchi distant R. va qoʻzgʻatuvchini u bilan toʻgʻridan-toʻgʻri aloqada boʻlgan holda idrok etuvchi R. bilan aloqada boʻladi. R.ning asosiy qismi, ayniqsa, yuqori ixtisoslashgan, atrof-muhitdan qoʻzgʻatuvchilarni sezadi. Bu shunday deyiladi. eksterotseptorlar (qarang: Exterosepsiya). Muhim rolni R. bajaradi, ichki muhitning tirnash xususiyati beruvchi moddalari, ya'ni interotseptorlar haqida signal beradi (qarang Interoceptor ). Ular orasida koʻpincha tayanch-harakat sistemasining R.lari ajralib turadi - proprioseptorlar (qarang).

Uzoq muddatli statsionar taʼsirga reaksiyasiga koʻra R. tez va sekin moslashuvchi (faza va tonik R.) ga boʻlinadi. Strukturaviy-funksional xususiyatlariga koʻra R. birlamchi sezuvchi va ikkilamchi sezuvchi R.ga boʻlinadi. Birlamchi sezgi R.da qoʻzgʻatuvchini idrok etish bevosita (yaʼni birlamchi) sezuvchi neyron uchlari orqali amalga oshiriladi (qarang Nerv uchlari) ). R.ni ikkilamchi sezishda taʼsir etuvchi qoʻzgʻatuvchi va sezuvchi neyron oʻrtasida maxsus hujayra boʻlib, undan qoʻzgʻatilganda sezuvchi neyronning uchlarida bevosita harakat qiluvchi vositachi ajralib chiqadi (qarang. Shunday qilib, bu turdagi R.da sezuvchi neyronning tashqi stimulyatsiyasi bilvosita, ikkilamchi boʻladi. Umurtqali hayvonlarda birinchi navbatda sezuvchi R.ga, masalan, nerv-mushak shpindellari, neyrotendon shpindellari, ikkinchidan, eshitish, koʻrish, taʼm aʼzolarining sezuvchi - retseptorlari, vestibulyar labirint va boshqalar kiradi.

R.da uchta asosiy qism ajratiladi: yordamchi tuzilmalar, masalan, kapsulalangan toʻqima R.dagi kapsula (masalan, Pachini jismlari, Meysner va boshqalar), eshitish organining tovush oʻtkazuvchi tuzilmalari va boshqalar, haqiqiy retseptor. idrok etuvchi substratni va mahalliy elektr potentsiallarini (retseptor yoki generator, potentsial deb ataladigan) hosil qilish tizimini o'z ichiga olgan elementlar. Birlamchi tuygʻu R.da reaksiyalar sezuvchi neyron oxirida, ikkilamchi tuygʻu R.da esa retseptor hujayrasida paydo boʻladi. mahalliy elektr salohiyati sensorli neyronning uchlari elektr qo'zg'aluvchan tuzilmalari ustida depolarizing ta'sir ko'rsatadi bo'lsa, u holda v ko'tarib impulslar bir avlod (qarang. Nerv impuls) mavjud. n. Bilan. R.da boʻlayotgan voqealar haqida maʼlumot; shuning uchun "generator salohiyati" atamasi.

R. uchun adekvat boʻlgan stimulyatsiya kuchi va impulslar chastotasi (yuklarning oʻrta diapazonida) oʻrtasida logarifmik bogʻliqlik mavjud boʻlib, bu Weber-Fechner qonuniga toʻgʻri keladi (Sezgiga qarang).Retseptor potensialining amplitudasi, shunga qaramay. qo'zg'atuvchining doimiyligi, o'zgarishi mumkin. Bu fakt, shuningdek, impulslar hosil qiluvchi tuzilmalarning qoʻzgʻaluvchanligining oʻzgarishi R. qoʻzgʻaluvchanligining vaqt boʻyicha umumiy tebranishini aniqlaydi, bu atama asosida yotqiziladi. funktsional harakatchanlik R.

R.ning eng muhim belgilaridan biri ularning adekvat qoʻzgʻatuvchi taʼsiriga yuqori sezuvchanligidir. R.ning sezuvchanligi mutlaq chegaraning kattaligi, yaʼni R.ning qoʻzgʻalishiga olib kelishi mumkin boʻlgan tirnash xususiyati minimal kuchi bilan baholanadi (qarang Qoʻzgʻalish). Yuqori differensiallashgan R.ning mutlaq chegaralari (koʻrish, eshitish, hidlash organlarida) nazariy chegaraviy qiymatlarga yaqinlashib, nihoyatda past boʻlishi mumkin.

R. faoliyati neyrogumoral nazorat ostida. Gumoral omillar R.ning qoʻzgʻaluvchanligini maʼlum darajada oʻzgartirishga qodir.Efferent nerv taʼsirlari reaksiya chegaralarini oʻzgartirib, R.ning ham qoʻzgʻalishini, ham tormozlanishini keltirib chiqarishi mumkin. Umurtqali hayvonlarda yuqori sezgir ikkilamchi sezgi R.ga efferent taʼsirlar asosan tushkunlik xususiyatiga ega. , va kamroq sezgir birlamchi sensorli bo'lganlarda - asosan engillashtiruvchi (yoki hayajonli) xarakter.

R.ning patologiyasi turlicha. Buning sababi R.ning yordamchi tuzilmalarida (masalan, koʻrish organlarining yorugʻlik oʻtkazuvchi tuzilmalarida, eshitishning tovush oʻtkazuvchi tuzilmalarida), haqiqiy sezgi elementlarida (masalan, miya atrofiyasi bilan) har qanday buzilishlar boʻlishi mumkin. xushbo'y epiteliya, vizual pigmentlarning biokimyoviy o'zgarishlari va boshqalar bilan ) va nihoyat, afferent nerv o'tkazgichlarida (masalan, nervlarning shikastlanishlari va kasalliklari bilan). Agar patol. R.ning yordamchi tuzilmalaridagi oʻzgarishlarni davolash mumkin (masalan, katarakta, otoskleroz), soʻngra haqiqiy retseptor elementlarining (fotoretseptorlar, soch retseptorlari va boshqalar) shikastlanishi odatda sezgi aʼzolari faoliyatida qaytarilmas oʻzgarishlarga olib keladi.

R.ning tadqiqot usullari turlicha; ko'plab morfologik (yorug'lik va elektron mikroskopik), fiziologik (turli mikroelektrofizyologik, psixofiziologik va boshqalar), farmakologik, biokimyoviy, biofizikaviy, matematik va boshqa usullar qo'llaniladi.

Hujayra retseptorlari

Ko'p hujayrali organizmda gormonlar, neyrotransmitterlar (mediatorlar), neyropeptidlar va boshqa biologik faol moddalar ishtirokida sodir bo'ladigan hujayralar o'rtasida ma'lumot uzatish ushbu moddalar molekulalarining o'zaro ta'siri bosqichini o'z ichiga oladi (ular ligandlar deb ham ataladi). mos keladigan supramolekulyar tuzilmalar yoki hujayra retseptorlari bilan. Ular hujayra ichida ham (masalan, hujayra membranasi lipidlarida eruvchanligi tufayli hujayra ichiga oson kirib boradigan hujayrali R.dan steroid gormonlarga), ham hujayra membranasi yuzasida (hujayra R. oqsillarga, peptidlar, neyrotransmitterlar). Hujayra ichidagi ham, membranali hujayrali R.da ham ligandning hujayra R. bilan oʻziga xos bogʻlanishini taʼminlovchi bogʻlanish markazi boʻladi. Masalan, steroid gormon molekulasi sitoplazmatik R. bilan bogʻlangandan va gormon-hujayrali R. kompleksi hosil boʻlgandan soʻng, bu kompleks hujayra yadrosiga kirib boradi, u erda mos keladigan akseptor bilan bog'lanadi, shundan so'ng gormon molekulasi kompleksdan ajralib, sitoplazmaga kiradi, shu bilan birga hujayraning genetik apparati bir vaqtning o'zida faollashadi (qarang). Ushbu faollashuvning yakuniy natijasi maqsadli hujayraning gormon ta'siriga javobi bo'lgan bir qator o'ziga xos va nonspesifik hujayra oqsillari sintezining keskin oshishi hisoblanadi.

Ligand molekulasi hujayra membranasida lokalizatsiya qilingan hujayra R. bilan bogʻlanganda sodir boʻladigan jarayonlar (q. Biologik membranalar ) yuqori tezlikda davom etadigan bir qancha bosqichlardan iborat. Hujayra R.ni oʻrab turgan fosfolipid matritsa xossalarining bir vaqtning oʻzida sodir boʻladigan oʻzgarishi signalning ligand bogʻlanish markazidan (bir qancha oraliq boʻgʻinlar orqali) adenilatsiklaza markaziga oʻtishini va uning faollashishini taʼminlaydi. Tsiklik AMP (qarang Adenozin fosfor kislotalari ) hujayraning ligand ta'siriga javobini aniqlaydigan ikkinchi hujayra ichidagi ma'lumot tashuvchisidir. Shunday qilib, tegishli protein kinazlarining faollashishi, hujayra membranasining bir qator ionlar uchun o'tkazuvchanligining o'zgarishi va genetik ma'lumotlarning ifodalanishining ortishi kuzatiladi. Muhim kashfiyot v.dagi kashfiyot edi. n. Bilan. hujayrali R. bir qator neyron peptidlariga, masalan, endorfinlar va enkefalinlar deb ataladigan peptidlar guruhlariga, shuningdek, hujayrali R. koʻplab psixotrop dorilarga (imipramin, haloperidol, diazepam va boshqalar). Yuqoridagi ligandlarning hujayra R. bilan oʻzaro taʼsiri nerv hujayralarining neyrotransmitterlar taʼsiriga javob berish qobiliyatini oʻzgartiradi, yaʼni ularning faoliyatiga modulyatsiya qiluvchi taʼsir koʻrsatadi. Masalan, benzodiazepin seriyasidagi dorilarning benzodiazepin hujayrali R. bilan bogʻlanishi GABAergik neyronlarning gamma-aminobutirik kislota (GABA) taʼsiriga javobini kuchaytiradi, shu bilan birga GABA ning tegishli hujayrali R. bilan bogʻlanishiga taʼsir qiladi. v da aniqlash bilan bog'liq holda. n. Bilan. bog'lanish joylari uchun morfin bilan raqobatlashadigan va morfinga o'xshash ta'sirga ega bo'lgan endogen ligandlar, endogen diazepam, endogen haloperidol va boshqalar kabi endogen birikmalar uchun qidiruv olib borilmoqda, agar topilsa, takoz amaliyoti uchun katta ahamiyatga ega bo'lishi mumkin.

Qabul qilish mexanizmlarining buzilishi insonning bir qator kasalliklarining rivojlanishida muhim rol o'ynaydi, masalan, qandli diabetning ayrim turlari, giperkolesterolemiya va boshqalar. Yuqorida ko'rib chiqilgan R. turlari bilan bir qatorda membrana hujayrasi R. o'ynaydi. immun tizimi ishida, shuningdek, bir qator viruslarga hujayrali R. muhim rol o'ynaydi.

Bibliografiya: Glebov R. I. va Kryjanovskiy G. N. Sinapslarning funktsional biokimyosi, M., 1978; Granit R. Qabul qilishni elektrofizyologik o'rganish, trans. ingliz tilidan, M., 1957; Rosen V. B. va Smirnov A. N. Retseptorlar va steroid gormonlar, M., 1981, bibliogr.; Tamar G. Sensor fiziologiyasi asoslari, trans. ingliz tilidan, M., 1976; Sensor tizimlar fiziologiyasi, ed. A. S. Batueva, p. 34, L., 1976; Dori va gormonlar uchun hujayra membranasi retseptorlari, multidisipliner yondashuv, ed. tomonidan R. V. Straub a. L. Bolis, N. Y., 1978; Hujayra! viruslar, antijenler va antikorlar, polipeptid gormonlar va kichik molekulalar uchun membrana retseptorlari, ed. R. F. Beers tomonidan a. E. G. Bassett, N. Y., 1976; Retseptorlar, keng qamrovli risola, ed. R. D. O'Brayen, v. 1, N.Y.-L., 1979 yil.

O. B. Ilyinskiy; P. P. Liedeman (hujayra retseptorlari).